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Zeitschrift für 

Gärungsphysiologie 


allgemeine, landwirtschaftliche und technische Mykologie 


unter Mitwirkung von 

V. Babes -Bukarest, Chr. Barthel- Stuckholm, A. Bau-Bremen, M. W. Beijerinck-Delft, 
W. Benecke -Berlin, Ph. Biourge- Löwen, A. J. Brown -Birmingham, M. Bücheier- 
Weihenstephan, R. Burri-Liebefeld bei Bern, A. Calmette-Lille, R. Chodat-Genf, A. Cluss- 
Wien, F. Czapek-Prag, M. Düggeli- Zürich, J. Effront- Brüssel, F. Ehrlich -Breslau, 
H. V. Euler -Stockholm, C. Gorini -Mailand, R. Graßberger-Wien, A. Harden- London, 
H. A. Harding-New York, F. C. Harrison-Ste. Anne de Bellevue, Canada, F. v. Höhnel-Wien, 
J. Chr. Holm-Kopenhagen, F. Hueppe-Prag, G. v. Istvänffi-Budapest, Orla Jensen-Kopenhagen, 
Alfred Jörgensen-Kopenhagen, V. v. Klecki-Krakau, M. Klimmer-Dresden, A. Koch-Göttingen, 
R. Kolkwitz-Steglitz-Berlin, F. Krasser-Prag, W. Kruse-Bonn, H. van Laer-Gent, F. Löhnis- 
Leipzig, Ch. E. Marshall-East Lausing, Michigan, R. Meißner-Weinsberg, W. Migula-Eisenach, 
H. Molisch-Wien, C. Neuberg -Berlin, W. Palladin- Petersburg, P. Petit-Nancy, P. Pichi- 
Conegliano, E. Prior-Wieu, 0. Richter-Wien, E. Roux-Paris, K. Saito-Tokio, A. Schattenfroh- 
Wien, W. Seifert -Klosterneuburg, J. Stoklasa-Prag, Freiherr v. Tubeuf-München, 
W. Winkler-Wien, J. Wortmann-Geisenheim, H. Zikes-Wien 

herausgegeben von 

Professor Dr. Alexander Kossowicz-Wien 


BAND IM 


BERLIN 
Verlag von Gebrüder Borntraeger 

W 35 Schöneberger Ufer 12a 
1913 


MJ3 


Alle Rechte, 
insbesondere das Recht der Übersetzung in fremde Sprachen, vorbehalten 

Copyright, 1913, by Gebrüder Borntraeger in Berlin 


Drutk von E. Buchbinder (H. Diiske) in Neuruppin. 


Iiihaltsverzeiclmis. 

Originalabbandlungen: Seite 

H. J. Waterman, Mutation bei Penicillium glaucum und Aspergillus niger 

(mit Tafel I) 1 

K. Bassalik, Über Silikatzersetzung durch Bodenbaktei'ien und Hefen. 2. Mit- 
teilung 15 

E. Voges, Über Opbiobolus herpotrichus Fr. und die Fußkrankheit des Getreides 43 

R. Meißner, Zur Morphologie und Physiologie der Kahmhefen und kahmhaut- 

bildenden Saccharomyceten. II 113, 241 

H. Euler und J. Sahlen, Zur Kenntnis der Aktivierung der Hefe .... 225 

H. Euler und Einar Hille, Über die primäre Umwandlung der Hexosen bei 

der alkoholischen Gärung. II 235 

A. W. Dox und R. E. Neid ig, Milchsäure in eingesäuertem Mais 257 

S. Lvoff, Hefegärung und Wasserstoff 289 

A. Kossowiez, Nitritassimilation durch Schimmelpilze. 2. Mitteilung . . . 321 

V. Gräfe und V. Vouk, Das Verhalten einiger Saccharomyzeten (Hefen) zu Inulin 327 

Kleine Mitteilungen: 

A. Osterwalder, Bemerkungen zu Josef Weese: Studien über Nectriaceen, 

1. Mitteilung 212 

J. Weese, Entgegnung auf A. Osterwalders Bemerkungen zu meinen „Studien 
über Nectriaceen, 1. Mitteilung". Zugleich Einiges zur Charakteristik der 
Zustände in einzelnen Teilen der speziellen Mykologie 214 

Referate 84—112, 223—224, 277—288, 334—342 

Literaturliste 272 

Register der Personennamen 343 

Alphabetisches Sachregister 344 


Mutation bei Penicillium glaucum und Aspergillus niger. 

Von H. J. Waterman. 

(Aus den Laboratorien für Mikrobiologie und für organische Chemie der Technischen 

Hochschule in Delft.) 

A. Die Ursache der Mutation. 

§ I. Paraoxybenzoesäure als Kohlenstoffquelle für Aspergillus niger. 

In einer früheren Mitteilung^) habe ich zahlreiche organische Ver- 
bindungen bezüglich deren Nährwert für Aspergillus niger miteinander 
verglichen. Dabei wurde gefunden, daß, je größer im allgemeinen die 
Verbrennungs wärme der betreffenden Verbindung, desto größer das 
plastische Äquivalent des Kohlenstoffs ist. Hiermit steht auch in Überein- 
stimmung, daß Wehmer auf Kosten von Olivenöl, welche Substanz eine 
sehr große Verbrennungswärme besitzt (ca. 9300 Gramm Kai. pro Gramm), 
sehr hohe Pilzernten erzielt hat^). 

Auch für eine aromatische Verbindung, die Paraoxybenzoesäure 
(Cg Hi • OH • COOH -|- 1 Aq.), eine für Pilze besonders geeignete Kohlen- 
stoffquelle, habe ich dies bestätigen können. 

Die Verbrennungswärme dieser Verbindung ist nämlich dank der 
Anwesenheit des Benzolkernes sehr groß (5260 Gramm Kai. pro Gramm) ^). 

Demgemäß fand ich für den Kohlenstoff sehr große plastische Äqui- 
valente: so wurde z. B. nach 45 Tagen für eine 0,3prozentige Lösung 
dieser Verbindung (anorg. Nahrung : Leitungswasser, 0,05 7o NH4CI, 
0,05 7oKH2P04, 0,02 7oMgS04, Temp. = 32— 33 «) ein plastisches Äqui- 
valent von 34^0 gefunden, während diese Größe für eine 2 prozentige 
Glukoselösung (Verbreunungswärme in Gramm-Kai. pro Gramm der Ver- 
bindung = 3750)^) nach 21 Tagen 31 7o war. 

*) H. J. Waterman, Beitrag zur Kenntnis der Kohlenstoffnahrung von Asper- 
gillus niger.; Folia Microbiologica, Bd. 1, 1912, S. 422. 

^) Walther Kruse, Allgemeine Mikrobiologie, Leipzig 1910, S. 710 ff. 
^) Landolt-Börnstein, Physik.-chemische Tabellen, 1912. 
Zeitschr. f. Gärungsphysiologie. Bd. III. 1 


H. J. Waterman, 


Auch der Verlauf des Stoffwechsels bei der Nahrung mit Para- 
oxybenzoesäure als einzige Kohlenstoff quelle war demjenigen der früher 
untersuchten organischen Verbindungen ganz analog (vgl. Tabelle I und 
die zugehörige Fig. 1). 

Tabelle I. Paraoxybenzoesäure. 

150 mg Paraoxybenzoesäure pro 50 com Leitungswasser, 0,15% NHiXOs, 

0,15 7o KH2PO4, 0,06% MgSOi. Temp. 33" C. 


Nach 


2 


8 


4 6 


16 


21 


Tagen 


Verbrauchte Quantität 
Paraoxybenzoesäure in % 


15 


81 


99 


100 


100 


100 


Milligramm COj bei Ver- 
brennung der Pilzsubstanz 


19 


101,5 


95 


77,5 


59,5 


55,7 


Plastisches Äquivalent des 
Kohlenstoffs 


+ + + 


42 


82 


26 


20 


19 


Entwicklung 


ziemlich stark 


Sporenbildung 


spärlich 


ziemlich 
stark 


stark 


M 


^ 


^ 


^ 


"^ 


2fß 


j2ö 


19 


Nach Z.3 * 


16 


2lTageTv 


Fig. 1. 


Paraoxybenzoesäure. 150 mg Paraoxybenzoesäure pro 50 ccm Leitungswasser, 
0,15% NH^NOs, 0,15 7o KH2PO,, 0,06% MgSO^. Temp. 33° C. 

Die Quantität der nicht assimilierten noch in der Nährflüssigkeit 
anwesenden Paraoxybenzoesäure wurde nach 2, 3, 4, 6, 16 und 21 Tagen 
bestimmt. 

Dazu wurde die Flüssigkeit mit Äthyläther extrahiert, die erhaltene 
ätherische Lösung durch Erhitzen auf dem Wasserbade von Äthyläther 
befreit, der Rückstand in kohlensäurefreiem Wasser gelöst und mit 
Baryt titriert (Lackmus war hierbei Indikator). Die erhaltenen Pilz- 
decken wurden wie früher nach wiederholtem Waschen mit destilliertem 


Mutation bei Penicillium glaucum und Aspergillus niger. 3 

Wasser im Sauerstoffstroine verbrannt und die entstandene Kohlensäure 
gewogen. 

In der Figur sieht mau wieder, daß das pLastische Äquivalent in 
der Jugend nach 2 und 3 Tagen sehr groß ist, dann rasch sinkt, um 
schließlich nach 16 und 21 Tagen ziemlich konstant zu bleiben. Es 
wird der Kohlenstoff auch bei der Nahrung mit Paraoxybenzoesäure in 
der Jugend im Organismus angehäuft und auch in diesem Falle ist das 
betreffende Zwischenprodukt Glykogen. Ich habe nämlich beobachtet, 
daß eine 4 Tage alte Pilzdecke unter dem Mikroskop eine starke Reak- 
tion mit Jodium gibt, während eine unter ganz gleichen Umständen er- 
haltene Pilzdecke von hohem Alter (21 Tage) kaum Reaktion zeigte. 
Auch makroskopisch war der Unterschied schon ganz überzeugend. 

Es ist auch hier wieder das Sinken des plastischen Äquivalentes 
des Kohlenstoffs mit der Zeit ein Maßstab für die Verarbeitung des 
Zwischenproduktes des Stoffwechsels, des Glykogens. 

Auch die aromatische Verbindung, die Paraoxybenzoesäure, wird 
in derselben Weise, wie dies mit der Glukose, Lävulose, Weinsäure usw. 
der Fall war, in Glykogen überführt. Zahlreiche Verbindungen von sehr 
verschiedener Natur können also in diesen Reservestoff umgewandelt 
werden. 

Im Anfang meiner Versuche fand ich für die Paraoxybenzoesäure 
große plastische Äquivalente, aus späteren Versuchen (z. B. Tabelle I) 
sieht man aber, daß dies nicht immer der Fall war, da wurde nach 
21 Tagen nur 19 7o gefunden, fast die Hälfte von dem früheren Werte. 
Woher diese Unregelmäßigkeiten? 

Bei den früher untersuchten Verbindungen war ja die Konstanz 
der erhaltenen Werte für das plastische Äquivalent eins der wichtigsten 
Resultate des betreffenden Studiums. Die Abweichungen wurden ver- 
ursacht durch einen damals noch unbekannten Mutationsvorgang (s. u.). 

§ 2. Die Faktoren, welche das Auftreten der Mutation veranlassen. Die erhaltenen 

Mutanten. 

An anderer Stelle^) habe ich schon mehrere Ursachen der Muta- 
tionen bei Penicillium glaucum und Aspergillus niger beschrieben. 
Die Anzahl derselben hat sich aber seitdem stark vermehrt und jetzt 
ist mir der Grund der Wirkung aller dieser Mutation verursachenden 
Umstände vollkommen bekannt. 


*) Verslagen Kon. Akail. van Wetenschappen, Amsterdam, Wis- en Natuurk. Afd. 

25. Mai 1912. S. 33. 

1* 


4 H. J. Waterman, 

a) Penicillium glaucum. 

Borsäure, Es wurde gefunden, daß Verbindungen wie Borsäure, 
die meistens sclion in geringen Konzentrationen einen lienimenden Ein- 
fluß auf die Entwicklung von Penicillium glaucum ausüben, in ziem- 
lich konzentrierter Lösung Mutation verursaclien. So wurde in Nähr- 
flüssigkeiten mit 2 °/o Glukose oder mit 2 7o Bohrzucker als Kohlenstoff- 
quelle (anorg. Nahrung : Leitungswasser, 0,05 7oNH4Cl, 0,05%KH2POi 
und 0,02 7o MgS04) unter der Wirkung von 0,2^0 Borsäure nach 
ca. 14 Monaten Mutation beobachtet, dies wurde mittels Aussaat auf 
Platten von Malzagar bewiesen. In dieser Weise wurden sogar erb- 
lich sporenfreie Mycelien erhalten. Auch aus einem Kulturkolben mit 
2% Sorbit und 0,6% Borsäure (anorganische Nahrung wie oben) wurden 
dergleichen sterile Mycelien erhalten, deren Entwicklungsschnelligkeit auf 
Malzagar aber bedeutend geringer als die der Hauptform war. 

Diese Mutanten hatten ebenfalls wie die anderen unten beschrie- 
benen, nicht den sonst für die Hauptform so charakteristischen Geruch. 

Paraoxybenzoesäure, Salizylsäure, Trichlorakrylsäure, 

Tetrachlorpropionamid CHCI2 • CCI2 • C<^i;„ und Pentachlor- 

\NH2 

propionamid CCI3 • CClä . C<^^tt • 

Auch diese Reihe von Verbindungen, alle zu den Narkotika ge- 
hörend, von denen einige, wegen ihrer starken narkotischen Wirkung 
die Geschwindigkeit der Entwicklung von Penicillium glaucum schon 
in sehr verdünnter Lösung beträchtlich hemmten, verursachten Mutation 
und die Schnelligkeit dieses Mutationsvorganges war desto größer, je 
stärker die Hemmung der Entwicklung erscliien. 

Es ist ja selbstverständlich, daß man hier eine obere Grenze 
der Wirkung haben muß, denn bei sehr großen Konzentrationen der 
betreffenden schädlichen Verbindungen wurde natürlich gar keine Ent- 
wicklung beobachtet. Die erhaltenen Mutanten waren gekennzeichnet 
durch eine geringere Intensität der Farbe, der geringeren Anzahl Sporen 
gemäß. 

Galaktose und Milchzucker. 

Schließlich wurden noch mehrere weiße Stellen in Kulturen (Alter: 
14 Monate) mit 2 7o Galaktose oder mit 2 7o Milchzucker (anorg. Nahi'ung 
wie oben) beobachtet, Avährend analoge Kulturen auf Rohrzucker oder 
Glukose ein normales Aussehen zeigten, so daß es wahrscheinlich war, 
daß unter dem Einfluß von Galaktose und Milchzucker Mutation statt- 
gefunden hatte. 


Mutation bei Penicillium glaucum und Aspergillus uiger. 5 

Die Bedeutung dieser Beobachtuugeu war erstens, daß die Ur- 
sachen der Mutation vollständig- bekannt waren und zweitens, daß die 
Wirkung der betreffenden Faktoren keine zufällige, sondern allgemeiner 
Natur war. Unregelmäßigkeiten wurden nicht gefunden. Weiter wußten 
wir mit Bestimmtheit, daß mit der unter dem Einfluß der Wirkung der 
Borsäure und der Narkotika erhaltenen Mutation immer eine Hemmung- 
der Entwicklung von Penicillium glaucum verbunden gewesen war. 

b) Aspergillus niger. 

Die verscliiedenen Faktoren, die bei diesem Pilze Mutation ver- 
ursachen, können vorläufig in vier Klassen eingeteilt werden: 

1. Gifte wie Kupfersulfat und Borsäure. 

2. Narkotisch wirksame Stoffe wie Paraoxybenzoesäure, Sali- 
zylsäure, Trichlorakrylsäure und Tetrachlorpropion- 
amid. 

3. Nahrungsstoffe wie Galaktose und damit verwandte Poly- 
saccharide, als einzige Kohlenstoffquelle (Laktose, Raffinose 
[Melibiose]). 

4. Nahrungsstoffe wie Glutarsäure, 1. Weinsäure, Antiweiu- 
säure, Bhamnose als einzige Kohlenstoff quelle. 

Der Grund der Wirkung von allen diesen Mutation veranlassenden 
Faktoren ist wiederum derselbe wie bei Penicillium glaucum. Alle 
hemmen die Entwicklung von Aspergillus niger in hohem Grade. 
Borsäure und Kupfersulfat üben in geringer Konzentration wohl 
eine hemmende Wirkung auf Aspergillus niger aus, doch wird keine 
Mutation verursacht; in sehr hohen Konzentrationen dieser Gifte, wenn 
die Entwicklung nur nach geraumer Zeit nach der Impfung 
anfängt, tritt Mutation auf. 

Die Oxybenzoesäuren und besonders die Akrylsäurederivate sind 
Verbindungen, die eine hemmende Wirkung- ausüben. Weiter habe ich 
beobachtet, daß Galaktose sehr ^äel langsamer als verwandte Verbin- 
dungen, wie andere Hexosen: Glukose, Lävulose und Mannose, assimiliert 
wird und daß dies gleichfalls mit Laktose und Mehbiose stattfindet. 
Dies gilt auch für die Glutarsäure, 1, Weinsäure, Antiweinsäure usw. 

Stellen wir z. B. eine Nährflüssigkeit mit 27o Laktose als Kohlen- 
stoffquelle her und impfen wir mit Aspergillus niger, so gibt es im 
Anfang fast keine Entwicklung. Schließlich ist dies doch der Fall, aber 
dann hat gleichzeitig Mutation stattgefunden. Dieselben Beobachtungen 
habe ich für die Glutarsäure, 1. und Anti- Weinsäure gemacht. 


ß H. J. Watermau, 

Ebenso wie es bei Penicillium glaucuni der Fall war, ist auch 
hier der Grund der Wirkung- der Faktoren, die Mutation verursachen, 
allgemeiner Natur. Unregelmäßigkeiten wurden auch liier nicht beobachtet. 

Endlich muß ich noch die Aufmerksamkeit darauf lenken, daß fast 
dieselben Faktoren, die Mutation bei Aspergillus niger verursachen, 
dies auch bei Penicillium glaucum tun. 

In der letzten Zeit beginnt man bei gewissen Gruppen von Bak- 
terien die Mutationsbedingungen mehr und mehr kennen zu lernen^). 

Es erscheint mir jetzt erwünscht zu untersuchen, ob auch hier 
eine analoge Hemmung- der Entwicklung-, wie bei den genannten Pilzen, 
maßgebend sein wird. 

Durch Isolierung auf Malzagar wurden die verschiedenen Mutanten 
rein erhalten. Sie hatten immer weniger Sporen als die Hauptform. 
Von ihrer Reinheit überzeugte ich mich in einigen Fällen durch Aus- 
gehen von einer einzigen Konidie. Auf diese Weise wurden nämhch 
Stämme erhalten, die dem Ausgangsmaterial gleich waren. Zwischen 
dem Myzelium und den dazugehörigen Konidien war, wie man erwarten 
konnte, kein Unterschied. Infolge der geringeren Anzahl Konidien der 
erhaltenen Mutanten war das Auftreten der Mutation sehr leicht zu 
beobachten. In der Photographie (Taf. I) sieht man deutlich die statt- 
gefundene Mutation in Kulturen auf 2 7o Galaktose. Neben der ursprüng- 
lichen Form mit schwarzen Sporen sind in diesen Kulturgefäßen noch 
eine braune und eine weiße Form zu beobachten (Fig. H A, H C u. 11 D). 
Zum Vergleich sieht man dieselbe Stammform, mit welcher diese Kul- 
turen geimpft waren , auf einer 2 prozentigen Glukosenährlösuug von 
übrigens derselben Zusammensetzung unter gleichen Umständen kulti- 
viert (Fig. n B). 

Das normale schwarze Aussehen dieser Kultur ist besonders ver- 
schieden von der Galaktosepüzdecke. 


*) Vgl. z. B.: "VV. J. Peufold, Variations of the fermeutatiou properties of the 
B. typhosus. British Medical Journal, 1909; Variability in the gas-forming power of 
intestinal bacteria. Proc. of the Eoyal Soc. of Medicine, 1911; Studies in bacterial 
Variation with special reference to the chemical fimctions of the members of the typhoid- 
coli group. The Journal of hygiene, Vol. XI, April 1911; Further experiments on varia- 
bility in the gas-forming power of intestinal bacteria. The Journal of hygiene, Vol. XI, 
January 1912; On the specificity of bacterial mutation. The Journal of hygiene, Vol. XII, 
June 1912. 

Reiner Müller, Bakterienmutationeu. Zeitschr. f. induktive Abstammungs- und 
Vererbungslehre, Bd. VIII, 1912. 

Baerthlein, "Weitere Untersuchungen bei Bakterien. Deutsche medizin. Wocheu- 
schr. 1912, Nr. 81. 


Mutation bei Penicillium glaucuiii und Aspergillus niger. 7 

Die drei auf Galaktose beobachteteu Formen wurden auf Malzagar 
isoliert. Die schwarze Form war identisch mit der Hauptform g-e- 
blieben (I). Die braune Form (II) hatte auf Malzagar ein weniger 
charakteristisches braunes Aussehen, aber hatte deutlich weniger Ko- 
nidien als Form I, während die dritte weiße Form III auf Malzagar 
noch weniger Konidien hatte. 

Sowohl die Stammform I, wie die beiden anderen Formen II und III 
mutieren auf Galaktose: I gibt dabei neben I noch II und III (s. oben), 
während aus II neben der braunen Form noch die schwarze und weiße 
entstehen. III gibt wiederum III, II und I. 

Um also auf diese Weise durch Kultivieren auf Galaktose eine 
Form aus einer der beiden anderen zu erhalten, scheint es gleichgültig, 
von welcher Form man ausgeht; eine interessante Regelmäßigkeit! 
Dieselben Kulturumstände, die Mutation bei Form I verursachten, wobei 
z. T. III entstand, führten die letzte Form teilweise in die schw'arze 
Form (I) über. Weiter beobachtete ich, daß auf diesen Galaktoseuähr- 
flüssigkeiten diejenige Form, die am meisten mit der Form, mit welcher 
man geimpft hat, verwandt ist, zu einem höheren Prozentgehalt sich in 
der Pilzdecke vorfinden wird als eine andere Form, die ferner von der 
erstgenannten Form steht. 

Prof. Beijerinck hatte schon früher bei B. prodigiosus analoge 
Beobachtungen gemacht^). 

Wie ich schon oben bemerkt habe, wird die Galaktose nur sehr 
langsam von Aspergillus niger assimihert. Form II und III sind 
aber imstande, diese Kohlenstoffquelle rascher zu benutzen, obgleich im 
Anfange der Entwicklung die Schnelligkeit der Assimilation etwas ge- 
ringer ist als bei der Hauptform. (Vgl. Tabelle II.) 

Alle erhaltenen Mutanten bleiben beim Kultivieren auf normalen 
Kulturmedien (z. B. Malzagar) konstant. Einige kultiviere ich schon 
durch 1 bis 2 Jahre. Einige der merkwürdigsten habe ich einem 
näheren Studium unterworfen. Dies sind neben der Stammform meiner 
Mutanten, zwei beim Kultivieren auf Galaktose entstandene Formen 
(II und III), eine braunviolette unter dem Einfluß von Borsäure er- 
haltene Mutante (IV) und eine auf Glutarsäure entstandene, auf Malzagar 
braunschwarze Form (V). 

Bis heute ist man gewohnt die Mutanten nur in qualitativer Hin- 
sicht miteinander zu vergleichen. Als erste Orientierung genügt dies 


^) M. W. Beijerinck, Mutation bei Mikroben, Folia microbiologica, Holländische 
Beiträge zur gesamten Mikrobiologie, Bd. I, 1912, S. 40, 44, 94. 


8 


H. J. Waterman, 


meistens wohl, wenn auch nicht immer, für einen tieferen Einblick in 
das Wesen der Mutation ist diese qualitative Methode ungenügend. 

Schon Prof. Beijerinck^) hat darauf die Aufmerksamkeit gelenkt 
gelegentlich der Beschreibung der Farbmutanten von B. prodigiosus. 

Es war also erwünscht ein oder mehrere quantitative Merkmale 
zu wählen, um ein etwas eingreifenderes Studium der Mutation zu machen. 

Aus praktischen Erwägungen habe ich dazu das Element Kohlen- 
stoff gewählt und die Größe des plastischen resp. Atmungsäquivalentes 
des Kohlenstoffs für bestimmte Zeiten festgesetzt. 


Tabelle IL Aspergillus niger. Galaktose als Kohlenstoffquelle. 

50 ccm Leitungswasser, 27o Galaktose (wasserfrei), 0,15 7o NH4NO3, 

0,15 7o KH0PO4, 0,06 7o MgS04. Temp. 33— 34« C. 


Nach 


8 


15 


25 


Tagen 


Form 


Form 


Form 


I 


II 


III 


I 


II III 


I 


II 


III 


Verbrauchte 
Quantität Galak- 
tose in % 


17—18% 


— 


— 


46% 


32% 


23% 


88% 


96—97% 


100% 


Erhaltene 

Trockensubstanz 

in Milligramm 


50 


— 


— 


148,5 


89 


62 


292 


316,5 


270 


B. Das Studium des Stoffwechsels der erhaltenen Mutanten. 

§ I. Paraoxybenzoesäure als Kohlenstoffquelle. 

Durch die Bestimmung des plastischen Äquivalentes des Kohlen- 
stoffs beim Kultivieren ^uf Paraoxybenzoesäure habe ich festgestellt, 
daß die zwei unter dem Einfluß von Galaktose erhaltenen Mutanten in 
ihrem Stoffwechsel sehr von der Stammform verschieden sind. 

Die Resultate findet man in Tabelle IIL 

Man sieht aus der Tabelle, wie der Stoffwechsel von der Natur 
der benutzten Form abhängig ist. Die Pilzernte ist bei der Stammform 
fast zweimal so groß als bei Form IIL 


>) M. W. Beijerinck, a. a. 0. S. 25. 


Mutation bei Penicillium glaurum und Aspergillus niger. 9 

Tabelle III. 
Nährflüssig-keit: 50 ccm Leitiing-swasser, 0,05 7o NHtCl, 0,05 7o KH2PO4, 
0,02 7o MgSOj, 0,3 7o Paraoxybenzoesäure (CgH^ • OH • COOK + 1 Aq.). 

Temp. 32—33'^. 


Stammform •..(!) Form II Form III 


Plastisches Äquivalent des Kohlen- 
stoffs nach 21 Tagen 


29 7o 

28 7o 


187o 
18 7o 


15 7o 

16 7o 


Die aiisg-eatmete Menge Kohlensäure ist demgemäß bei Form III 
viel größer (Atnuiugsäqnivalent nach 21 Tagen: 1007o — 15 7o = 85 7o), 
als bei Form I (Atmimgsäqnivaleut: 100 7o— 28 7o = 727o). 

Jetzt war auch die Ursache der in A. § 1 beschriebenen Ver- 
minderung des plastischen Äquivalentes beim Kultivieren auf Paraoxy- 
beuzoesäure klar geworden und mußte offenbar der narkotischen Wir- 
kung dieser Verbindung- zugeschrieben werden ^). 

Übrigens waren diese Versuche für einen genauen Vergleich der 
erhaltenen Mutanten mit der Stammform nicht einwandfrei wegen der 
genannten schädlichen Wirkung der Paraoxybenzoesäure. 

Dazu war es nötig eine Nährflüssigkeit zu wählen, auf der keine 
Mutation stattfindet. Dies ist der Fall beim Gebrauch von Glukose 
als Kohlenstoffquelle und von den später zu nennenden Verbindungen 
als anorganische Nahrung. 


§ 2. Studium des Stoffwechsels mehrerer Formen von Aspergillus niger beim Gebrauch 

von Glukose als Kohlenstoffquelle. 

Es war an erster Stelle erwünscht zu wissen, ob die unter dem 
Einfluß verschiedener Faktoren erhaltenen Mutanten in ihrem Stoffwechsel 
auch bedeutend voneinander verschieden seien. 

Wäre dies tatsächlich der Fall, so sollte es besser sein, fortan bei 
Aspergillus niger nicht mehr von Mutation, sondern von fluktuieren- 
den Änderungen zu reden, denn man könne dann erwarten, daß nicht 
nur die isolierten, sondern jede noch zu erhaltende Mutante von irgend- 
welcher anderen verschieden sein solle. 


^) Vgl. J. Böeseken und H. J. Watermau, Verslagen Kon. Akad. van Weten- 
schappen, Amsterdam, Wis- an Natuurkundige Afd. 1911, S. 552; H. .1. Waterraan, 
Dissertation, Delft 1913. 


10 


H. J. Water man, 


Tabelle 

Nährflüssigkeit: 50 com Leitungswasser, 2% Grlukose, 0,15 7o Ammoniumnitrat, 0,15 "/o 


Form 


Nach 1 


faß 


bp 

'5 


i SP 

O 'O 


&C 


^ 


A ÖC 


riSl 


^ ;: 


o 


O -TT 


^ 


o- rr 


-u 


CQ — 


CS 


Stammform I 

Galaktoseform a II .... 

b III ... . 

Borsäureform IV 

Glutarsäureform V 

Kaliumbichromatform a (As- 
pergillus cinnamomeus 
Schiemann) 

Kaliumbichromatform b (Asper- 
gillus fuscus Schiemann) 


+ 
+ 

+ 


+ 


+ 


I ziemlich 

+-{-+++! viele 
Sporen 

irl id 


id 


id 
id 


keine 
Sporen 

wenige 
Sporen 

ziemlich 

viele 
Sporen 

id 


viele 
Sporen 

id 

ziemlich 

viele 
Sporen 

wenige 
Sporen 

ziemlich 

viele 
Sporen 

viele 
Sporen 

viele 
Sporen 


Tabelle 

Kulturflüssigkeit und Yersuchs- 


Form 


Nach 2 


bD 


a 


O 'S 
C^ TZ 
CC' ^ 


Stammform meiner Mutanten (I) . 

„ anderer Herkunft . . 

„ der Mutanten von Frl 

Schiemann . . . . . 


Aspergillus fuscus . . . 
„ cinnamomeus 


++++ 


++++ 


die 
Sporen- 
bildung 
fängt 

an 


ziemlich 

viele 
Sporen 

id 

id 

viele 
Sporen 

id 


Mutation bei Penicillium glaucum und Aspergillus niger. 


11 


IV. 

Monokaliumphosphat, 0,065 7o Magnesiumsulfat (wasserfrei). Temperatur: 33° C. 


12 


19 Tagen 


Farbe der 
Pilzdecke 


Verbrauchte 

Quantität 

Glukose in 

/o 


Trocken- 
substanz 
mg 


COj bei Ver- 
brennung der 
Pilzsubstanz 
mg 


Plastisches 
Äquivalent 
des Kohlen- 
stoffs in 7o 


Trocken- 
substanz 
mg 


COs bei Ver- 
brennung der 
Pilzsubstanz 
mg 


Plastisches 
Äquivalent 
des Kohlen- 
stoffs in 7o 


schwarz 

id 

schwarz, 

viele 

weiße 

Stellen 

braun- 
violett 

schwarz 

zimtfarbige 

dunkel- 
braun 


100 


339 
251 

170 

269 
212 

302 
327 


599 
442 

280 

449 

348,5 

516,5 
578 


41 
30 

19 

30,5 
24 

35 
39,5 


820 

228 

152 

244,5 

159 

800 
322,5 


588 
408 

246 

437 
260 

511 
568,5 


40 

28 

17 

80 
18 

35 

39 

1 


V 


umstände wie in Tabelle IV. 


4 


7 


16 Tagen 


Entwicklung 


Sporen- 
bildung 


Farbe der 
Pilzdecke 


Verbrauchte 
Glukose in 

7o 


Trocken- 
substanz 
mg 


COg bei Ver- 
brennung der 
Pilzsubstanz 
mg ^ 

Plastisches 
Äquivalent 

in7o 


Trocken- 
substanz 
mg 


Plastisches 

Äquivalent 

in 7o 


.++++ 
++ 


viele 
Sporen 


schwarz 

id 

id 

dunkel- 
braun 

zimtfarbig 


100 


361,5 

386 
354 

372 
358,349 


635,5 

678 
634 

654 


43,5 

46 
43,5 

44,5 
43,5 


332 

352 
328 

321 
311,5 


40,5 

43 
40,5 

40 

38 


\2 II- J- Wateriuan, 

Das erblich verschiedeiio Aussehen der meisten Mutanten machte 
diese Vermutung" schon wahrscheinlich ; durch das Studium des Stoff- 
wechsels wurde bewiesen, daß in der Tat alle Mutanten verschieden waren. 

Die Resultate der betreffenden Versuche findet man in Tabelle IV. 

Man sieht, daß Form V, die in ihrem Aussehen nur so wenig von 
I verschied(^n war, daß ich selbst einen Augenblick darüber im Zweifel 
war, ob ich wirklich eine Mutante isoliert hatte, in ihrem Stoffwechsel 
von der Stammform sehr verschieden ist. Ferner beobachtet man, daß 
die von Frl. Schi e mann in Berlin unter dem Einfluß von Kalium- 
bichromat erhaltenen Mutanten^) hohe plastische Äcjuivalente zeigen, die 
nur wenig von demjenigen meiner Stammform verschieden sind. Frl. Schie- 
mann, die so freundlich war, mir diese Mutanten zu übei'senden, bringe 
ich auch an dieser Stelle meinen verbindlichsten Dank. 

Besonders merkwürdig ist es, daß das plastische Äquivalent des 
Kohlenstoffs der beiden farbigen Mutanten von Frl. Schiemann auch 
nur sehr wenig von demjenigen der dazu gehörigen Stammform ver- 
schieden ist (vergl. Tab. V). 

Gleichzeitig habe ich feststellen können, daß das plastische Äqui- 
valent von drei untersuchten Stammformen von Aspergillus niger 
ungefähi- dasselbe ist. Nur dasjenige der Stammform anderer Herkunft 
ist etwas größer. Man sieht also, daß man in der Größe des plastischen 
Äquivalentes des Kohlenstoffs ein einfaches festes Merkmal zur Beurtei- 
lung der Mutation findet. 

C. Zusammenfassung. 

1. Mutation tritt bei Penicillium glaucum auf unter dem Ein- 
fluß von Faktoren, welche die Entwicklung hemmen. 

So wurde z. B. unter der Wirkung von 0,2 °/o und 0,6 °/o Borsäure 
in verschiedeneu Kulturmedien Mutation beobachtet; in dieser Weise 
wurden sogar sporenfreie Myzelien erhalten. 

Andere Mutanten, die von der Stammform ebenfalls durch den 
Verlust ihrer Sporen, wenn auch nicht von allen, verschieden waren, 
und welche übrigens ebenso wie das sterile Myzelium keinen charak- 
teristischen Geruch mehr hatten, wurden unter der Wirkung von Narko- 
tika, wie Paraoxybenzoesäure, Trichlorakrylsäure, Tetrachlori)ropionamid 
und Pentachlorpropionamid erhalten. Vermutlich mutiert dieser Pilz auch 
beim Kulti\ieren mit Galaktose oder Milchzucker als Kohlenstoffquelle. 


^) S c h i e 111 a n u , Zeitschr. f. induktive Abstammuugs- u. Vererbungslehre. Bd. VIII, 
1912, Heft 1 u. 2, S. 1. 


Mutation bei Penicillium glaucum und Aspergillus niger. 1 3 

2. r)fis Nicliteiitstelicn von Mutfintfn nutcy normalen Versudis- 
HiiistiiiMlcu einerseits, d^s Auftreten von Mutation unter dem Einfluß 
\()n Iti'kannten scbädJiciicii Kaktoien anderseits beweist, daß die Ursache 
der Mutation in der Hemmung der Entwicklung des Organismus zu 
suchen ist. 

3. Alle Faktoren, die Mutation bei P(,'iii<-illiuni glaucum ver- 
ursachen, tun dies auch bei Aspergillus niger. Die Aspergillus 
niger- Mutanten unterscheiden sich meistens von der Stammform durch 
eine geringere Anzahl Sporen und durth eine weniger intensive Farbe. 

Aspergillus niger mutierte unter dem Finlluli von: 
a.) Giften wie Kupfersull^ii und Borsäure. 
h) Narkotikfi wie Paraoxybenzoesäure, Salizylsäure usw. 
c) 1. Kulturmedien mit Galaktose oder die Galaktosegiuppe ent- 
haltenden Polysacchariden als einziger Kohlenstoffquelle. 
2. Kulturmedien mit Glutarsäure, 1. Weinsäure, Antiweinsäure, 
Pthamnose. 
Auch bei Aspergillus niger ist die beschriebene Hemmung der 
Entwicklung Ursache der Mutation. 

4. Die zwei auf Galaktose aus der Staniinfoiiii entstandenen, von 
niii' isolierten Mutantf^n (11 und 111» lieferten bei neuer Aussaat auf 
Kulturmedien mit diesem Zucker als Kohlenstoffquelle neben der betreffen- 
den Mutante noch zwei andere, die Stammform und die andere Ga- 
laktosemutante. Hierbei wurde beobachtet, daß diejenige Form, die am 
meisten mit der Form, mit welcher man geimpft hat, verwandt ist, sich 
zu einem höheren Prozentgehalt in der resultierenden Pilzdecke vorfinden 
wild als irji'f'ndwelche andere Form. 

Form n und br^sondf-r^; TTT nssirniliei-ten die Galaktose rascher als 
die Stammform ilj. 

o. Für ein eingehenderes Studium der Mutation war es aber not- 
wendig, quantitative Merkmale zu betrachten. Dazu wurde das Element 
Kohlenstoff gewählt und die Größe des plastischen resp. Atmungsäqui- 
valentes des Kohlenstoffs für besrimmte Zeiten festgesetzt. 

Dabei wurde an erster Stelle beobachtet, daß auf Nährlösungen 
mit 0,3 '^10 Paraoxybenzoesäure als Kohlenstoffquelle das plastische Äqui- 
valent nach 21 Tagen bei Form I 28 •'/o, bei II 18 7o und bei lU nur 
1.5^0 betrug. 

Die früher erhaltoueu wechselnden Größen für das plastische Äqui- 
valent des Kohlenstoffs beim Kulti\ieren auf Paraoxybenzoesäure fanden 
hierdurch eine einfache Erklärung. 


14 H. J. Waterman, Mutation bei Penicillium glaucum und Aspergillus niger. 

Im Einklang mit ihrer großen Verbrennungs wärme war die Para- 
oxybenzoesäure imstande, sehr hohe Ernten zn liefern, aber die unter 
dem Einfluß dieses Narkotikums entstandene Mutation war Ursache der 
Inkonstanz und des Sinkens dieser Ernte bei wiederholter Überimpfung. 

6. Die Bestimmung der plastischen resp. der Atmungsäquivalente 
des Kohlenstoffs mußte daher für den genannten Zweck auf Nährflüssig- 
keiten l)estimmt werden, auf welcher keine Mutation stattfindet. Hierzu 
wurde Glukose als einzige Kohlenstoffquelle benutzt. Konnte das erb- 
lich verschiedene Aussehen der meisten Mutanten schon darauf hin- 
weisen, daß alle auch in ihrem Stoffwechsel verschieden seien, durch 
die Bestimmung des plastischen Äquivalentes wurde diese Vermutung 
vollkommen bestätigt. 

Deshalb wäre es besser, bei Aspergillus niger nicht mehr von 
Mutation zu reden, denn man hätte hier mit fluktuierenden Änderungen 
zu rechnen, weil man erwarten kann, daß noch jede zu erhaltende 
Mutante von irgendwelcher anderen verschieden sein würde. 

7. Eine interessante Tatsache war noch, daß die von Frl. Schie- 
mann unter dem Einfluß vou Kalinmbichromat erhaltenen Mutanten sehr 
hohe plastische Äquivalente hatten, deren Größe nur wenig von der- 
jenigen der Stammform verschieden war. 

8. Schließlich beobachtete ich noch, daß drei in verschiedener Weise 
aus der Natur isolierte Stämme fast gleich große plastische Äquivalente 
hatten. 

Bald hoffe ich, die betreffenden Untersuchungen auch auf andere 
Organismen anzuwenden. 

Tafelerklärung zu Tafel I. 

Mutation bei Aspergillus niger. 
Von links nach rechts: Fig. IIA Aspergillus niger auf 2% Galaktose, Form 
mit schwarzen Sporen; Fig. IIB auf 2% Grlukose, Stammform; Fig. HC auf 2% 
Galaktose, braune Form; Fig. HD auf 2 "/o Galaktose, weiße Form. 


über Silikatzersetzung durch Bodenbakterien und Hefen. 

2. Mitteilung. 

Von K. Bassalik. 

(Aus dem botanischen Institut der Universität Basel.) 

In der vorliegenden Arbeit, die eine Fortsetzung und Erweiterung 
meiner in dieser Zeitschrift (Bd. II, S. 1^32) erschienenen Publikation 
bildet, habe ich mich mit der Einwirkung hauptsächlich des Bacillus 
extorquens, daneben, wenn auch in geringerem Maße, mit jener von 
Nitritbildnern, Buttersäurebakterien und Hefe auf zwölf der ver- 
breitetsten Silikate und auf Apatit befaßt. 

Die Versuchsmethode war, mit einer Ausnahme, dieselbe wie in 
der erwähnten Publikation. Nur habe ich, um die Resultate sicher- 
zustellen, mehr Kontrollversuche ausgeführt. 

I. Die Nährlösungen^). 

Um stete Wiederholungen zu vermeiden, gebe ich nachstehend die 
Zusammensetzung der verwendeten Lösungen in den verschiedenen Ver- 
suchsserien, nach römischen Ziffern geordnet, die später in den Tabellen 
oder im Text stets der nun folgenden Aufzählung entsprechen werden. 
Es bedeuten also: 
I eine Kontrollserie mit je 40 ccm destilliertem Wasser. 
II eine Kontrollserie mit je 40 ccm unter Schütteln mit Kohlendioxyd 

gesättigtem Wasser (bei Zimmertemperatur). 
III eine sterile Kontrolle mit je 40 ccm Lösung von folgender Zu- 
sammensetzung : 

0,2% oxalsaures Ammon, 

0,025 °/o phosphorsaures Ammon, 

0,025^/0 schwefelsaures Ammon in zweifach destilliertem Wasser. 


*) Alle zur Verwendung gelangten Chemikalien stammten von E. Merck, Darrastadt. 


IQ K. Bassalik, 

IV eine Lösung von gleicher Zusammeiisetzimg wie III, mit Zusatz 
von der dem Mineral gleichen Gewichtsmenge kohlensauren Amnions. 

Die Lösung wurde ebensolange mit dem Mineralpulver wie 
Serie III beim Sterilisieren gekocht; nach dem Erkalten wurde die 
dem abgewogenen Mineralpulver gleiche Gewichtsmenge kohlen- 
sauren Amnions zugesetzt, von neuem 20 Min. lang gekocht; und 
hierauf mit OxalScäure neutralisiert. Mt dieser Operation wurde 
eine Nachahmung des Neutralisierens mittels Oxalsäure der fort- 
während alkalisch werdenden Nährlösung in den Bakterieukulturen 
der Serien V und VI versucht; insbesondere sollte damit eine etwaige 
Einwirkung der in den Serien V und VI zur Neutralisation fort- 
laufend zugesetzten Oxalsäure sowie des bei der Verarbeitung des 
Oxalsäuren Amnions durch den Bacillus extorquens entstehenden 
kohlensauren Amnions auf die Mineralpulver verfolgt und fest- 
gestellt werden. 

Va, b und c sind Parallelserien mit je 40 ccni Nährlösung pro Ver- 
suchsgefäß von folgender Zusammensetzung: 

0,2*^/0 oxalsaures Aninion, 
0,025 "/o phosphorsaures Amnion, 

0,025 °/o schwefelsaures Amnion in zweifach destilliertem Wasser 
(wie Serie III). 

Beimpft wurden diese Serien, die nicht zu gleicher Zeit angesetzt 
worden waren, mit einer Reinkultur von Bacillus extorquens. 
Im Laufe der Versuche erhielten alle Versuchsgefäße der Serie a 
noch je 10 ccm einer sterilen 0,2prozentigen Lösung von oxal- 
saurem Amnion. 

Außerdem wurde in allen Versuchskölbchen' der drei Parallel- 
reihen das fortwährend verarbeitete Oxalat durch Oxalsäuregaben 
ersetzt; die einzelnen Säuregaben schwankten je nach dem Grad 
der entstandenen Alkalinität, zwischen 0,01 — 0,08 g, meistens jedoch 
betrugen sie 0,03 g. Jeder Versuch wurde abgebrochen, sobald 
der Oxalsäureverbrauch, auf wasserfreie Oxalsäure berechnet, die 
gleiche Gewichtsmenge erreichte wie das zum Versuch gegebene 
Mineralpulver. Auf diese Weise hoffte man eine Proportionalität 
zwischen zersetztem Mineral und ausgeatmetem Kohlendioxyd — 
die Menge des entstehenden Kohlendioxyds bei Verarbeitung einer 
bestimmten Menge Oxalat durch den Bacillus extorquens war 
durch andere Versuche festgestellt worden — ohne Rücksicht auf 
die Versuchsdauer, zu ermitteln. 


über Silikatzersetzung- durch Bodenbakterien und Hefen. 17 

VI ist eine Nährlösimg-, bestehend aus: 
0,2 °/o oxalsaurem Amnion, 
0,01% phosphorsanrem Amnion, 

0,01 "/o schwefelsaurem Ai\inion in zweifach destilliertem Wasser, 
mit Bacillus ext orquens beimpft, w^obei im Laufe des Versuches 
die Lösung- dreimal erneuert worden war. 
VII ist eine Nährlösung für Nitritbildner, bestehend aus: 
0,01% kohlensaurem Amnion, 
0,01 °/o phosphorsaurein Amnion, 

0,01 "/o schwefelsaurem Amnion in zweifach destilliertem Wasser, 
in jedem Versuchsgefäß je 40 ccm. 

Diese Serie wurde mit Nitrosomonas europaea Wino- 
g-radski, aus dreifacher Überimpfung in Winogradskische Lö- 
sung- gewonnen, beimpft. Je nach Verbrauch des Amnions wurde 
dieses in der Form von kohlensaurem Ammon in den einzelnen 
Kölbchen ersetzt. 

VIII ist eine Serie mit folgender Nährlösung: 
3"/o Dextrose, 
0,01 °/o Natriumdiphosphat, 
0,01 °/o Natriumsulfat in zweifach destilliertem Wasser. 

In jedes Kölbchen wurden je 150 ccm obiger Lösung gegeben. 
Beimpft wurde aus einer mehrmals überimpften Anreicherungskultur 
des Clostridium Pasteurianum Winogradski. 

IX ist eine Nährlösung von: 

3°/o Dextrose, 

0,05% Asparagin, 

0,01 °/o phosphorsanrem Ammon, 

0,01 °/o schwefelsaurem Ammon in zweifach destilliertem Wasser. 

In jedes Kölbchen wurden je 150 ccm der Nährlösung ge- 
geben und mit einer Agarreinkultur einer Bierhefe beimpft. Die 
Kölbchen dieser Serie verblieben während der ganzen Versuchs- 
dauer im Thermostaten bei 28*^. 

2. Die Kulturen. 

Alle Kulturen und Kontrollen, mit Ausnahme derjenigen der 
Serie VI, wurden in 200, 250 und 300 ccm fassenden Erlenmeyer- 
kölbchen von Jenaer Glas ausgeführt. 

Zeitschr. f. Gäningsphysiologie. Bd. III. 2 


18 K. Bassalik, 

Es erschien aber wünschenswert, wenigstens in einer Versuchs- 
reihe die natürlichen Verhältnisse im Boden, wo das ans den Mineral- 
bestandteilen Gelöste entweder von den Pflanzen aufgenommen, durch 
Adsorption gebunden oder durch Sickerwässer fortgeführt wird, so weit 
als möglich nachzuahmen. Es mußte mittels einer zweckentsprechenden 
Versuchsanordnung danach getrachtet werden, um mindestens periodisch 
das aus dem Mineral Gelöste aus den Kulturen abzuführen, mit gleich- 
zeitiger Vermeidung auch nur der geringsten Verluste an ungelöstem 
Mineralpulver. Ich beabsichtigte daher die Kulturen in passenden Ge- 
fäßen mit Diffusions membranen als Boden auszuführen. Auf den 
Rat von Prof. A. Fischer jedoch wählte ich Goochtiegel als Kultur- 
gefäße, weil dadurch nicht nur der Zweck erreicht, sondern außerdem 
noch jeder Fehler in der Gewichtsbestimmung bei der Wiederwägung des 
Mineralpulvers nach Ablauf der Versuchsdauer völlig ausgeschaltet wurde, 
was auch mehrere blinde Vorversuche mit verschiedenen Mineralpulvern 
einwandfrei bewiesen haben. 

Ein Nachteil war jedoch mit dieser Serie gegenüber den in 
Erlenmeyerkolben ausgeführten verknüpft: Das Mineralpulver war näm- 
lich in den Erlenmeyerkolben, je nach deren Größe, auf einer 3400 bis 
6100 (pnm betragenden Fläche ausgebreitet, wogegen diese Fläche in 
den Goochtiegeln nur ca. 610 qmm betrug. Dadurch konnten die Bakterien 
weniger stark das Mineralpulver durchsetzen und die einzelnen Partikel 
umhüllen als in den Erlenmeyerkolben, und daher konnte auch der 
Lösungseffekt kein so großer sein wie er es bei einer fünf- bis zehnfach 
größeren Fläche ohne Zweifel gewesen sein würde. 

Die als Kulturgefäße für diese VI. Serie verwendeten Goochtiegel 
von Meißner Porzellan besaßen einen Inhalt von 30 ccm. Die Filter 
bestanden aus in konzentrierter Salzsäure digeriertem Asbest und ge- 
statteten völlig klare Filtrate. Die derart vorbereiteten Goochtiegel 
wurden gelinde geglüht, gewogen, hierauf mit einer abgewogenen Menge 
Mineralpulver ^) beschickt und wiederum bis zur Gewichtskonstanz ge- 
linde erhitzt. Hierauf wurden die Tiegel in passende 50 ccm-Becher- 
gläser von Jenaer Glas, von 70 mm Höhe, die vorher sterilisiert und 


') Schon hier will ich bemerken, da dies später in den Tabellen sicli nicht gut 
anbringen ließe, daß ein genau wie die anderen präparierter Goochtiegel ohne Mineral- 
pulverzusatz beimpft wurde und als Kontrolle für das Verhalten der Bakterien gegenüber 
dem Asbest diente. Das Wachstum der Bakterien war in diesem Tiegel schwach, und 
nach Ablauf einer Versuchsdauer von 118 Tagen wies der Tiegel ein Mindergewicht 
von 1,6 mg auf, was die Unangreifbarkeit des Asbests seitens der Bakterien in dieser 
Versuchsreihe bewies. 


über Silikatzersetzung durch Bodenbakterien und Hefen. 19 

mit Nährlr)suug- gefüllt waren, bis zu ca. ^/s ihrer Höhe eingesenkt, bis 
aufs gleiche Niveau mit Nährlösung gefüllt und mit einer Reinkultur 
des Bacillus extorquens beimpft, bedeckt und bei Zimmertemperatur 
in einem Schrank belassen. Während der Kulturdauer wurde die Lösung 
in den Bechergläsern dreimal erneuert; das Abgegossene eingeengt 
und zur Analyse aufbewahrt. Außerdem wurde die in den Goochtiegeln 
durch Verbrauch des Oxalats alkalisch werdende Nährlösung mit Oxal- 
säure von Zeit zu Zeit, meistens jeden zweiten Tag, neutralisiert. Der 
Verbrauch an Oxalsäure war in allen Goochtiegeln ziemlich gleichmäßig, 
so daß die zugesetzte Oxalsäuremeuge fast überall gleich, nämlich 0,5 g 
betrug. 

Alle zur Verwendung gelangten Mineralpulver ') , und zwar: Ortho- 
klas, Mikroklin, Oligoklas, Labradorit, Nephelin (Elaeolith), 
Leucit, Kaliglimmer (Muscovit), Magnesiaglimmer (Meroxen), 
Olivin, Augit, Hornblende, Turmalin und Apatit entstammten 
unverwittertem Material und wurden bis zu einem Durchmesser von 
0,1 mm für die größten Körnchen abgesiebt. Vor dem Einwägen in die 
Versuchsgefäße wurden die Pulver bis auf ca. 300" erhitzt. 

In den Kulturen war das Mineralpulver von den Bakterien durch- 
weg stark durchsetzt: in den Kulturen der Buttersäurebakt'erien 
und auch der Hefe ließ es sich ziemlich schwierig, in denjenigen 
des Nitritbildners fast nicht und in den Kulturen des Bacillus 
extorquens gar nicht aufschütteln. B. extorquens umhüllte das 
ganze Pulver derart mit starken und zähen Häuten, daß beim lang- 
andauerndem Schütteln sich nur größere „Fladden", bestehend aus dem 
festumhüllten Mineral, von der G-laswandung losreißen ließen. 

Die Reaktion der Lösung blieb in den sterilen Kontrollen während 
der ganzen Versuchsdauer ungefähr gleich schwach alkalisch, ebenso in 
den Kulturen des Nitritbildners mit Ausnahme der Orthoklaskultur, 
die ein wenig sauer geworden war. In den Kulturen mit Hefe wurde 
sie durchweg schwach sauer, in den der Buttersäurebakterien sehr 
stark sauer, dagegen in den Kulturen des B. extorquens fortwährend 
stark alkalisch. 

Der fortwährend eintretenden starken Alkalinität in den Kulturen 
des B. extorquens ist auch die Abnahme der Intensität der Oxalsäure- 
zersetzung mit dem Alter der Kulturen zuzuschreiben, weshalb man auch 
kein reines Bild von der Abhängigkeit der ]\Iineralzersetzung von der 


') Sämtliche Mineralien stammten von der Firma Dr. Fr. Kraut z, Bonn. 

9* 


20 K. Bassalik, 

verbrauchten Oxalsäuremeuge resp. gebildeten Kohlendioxydmeuge er- 
halten konnte. 

Das in die Kulturen des B. extorquens gegebene Oxalat resp. 
die zugesetzte Oxalsäure war bei Abbruch der einzelnen Versuche stets 
bis auf Spuren verbraucht. 

Was die Kulturen des Nitritbildners anbetrifft, so wurden davon 
von Zeit zu Zeit Proben zum Nachweis von noch vorhandenem Amnion 
entnommen und je nach dem Verbrauch frisches Ammonsalz als Karbonat 
zugesetzt. So erhielt im Laufe des Versuches die Kultur auf Orthoklas 
noch 0,05 g Ammonkarbonat, diejenigen auf Mikroklin und Kaliglimmer 
0,1 g, die Kultur auf Hornblende 0,12 g und die auf Nephelin und Leucit 
je 0,21 g Ammonkarbonat. Auf salpetrige Säure wurden die Kulturen 
mit Diphenylamin in Schwefelsäure und mit Rieglers Reagens geprüft. 
Dabei zeigte sich, daß in der Orthoklaskultur nur sehr wenig Nitrit ent- 
stand (eine Platinöse der Kulturflüssigkeit gab nur eine ziemlich schwache 
Blaufärbung des Diphenj^lamins und eine schwach rote Färbung des 
Rieglerschen Reagens), während die übrigen Kulturen, von Mikroklin 
an, immer größere Mengen von Nitrit anzeigten, am meisten Leucit und 
Nephelin. Die Resultate ergaben dann auch eine weit stärkere Zer- 
setzung des Minerals in den Kulturen, die eine starke Nitritreaktion 
zeigten. Beim Abbruch der Versuche war noch in allen Kulturen Amnion 
vorhanden, am wenigsten in der Leucit- und Nephelinkultur. 

In den Buttersäurebakterienkulturen war die Dextrose bis 
auf 70 — 80°/o verbraucht (nur in der Hälfte des Filtrates von drei 
Kulturen bestimmt), in den Hefekulturen bis auf über 90°/o (nach 
Bestimmungen in ebenfalls drei Kulturen). 

Da nach Winogradski durch Clostridium Pasteurianum an- 
nähernd 45°/o des Zuckers in Fettsäuren umgewandelt wird, so hätte 
in unseren Kulturen, die jede 4,5 g Dextrose enthielten, wovon 70 bis 
80°/o, d. i. ca. 3 — 3,5 g verbraucht wurden, ungefähr 1,5 g Fettsäure, 
vorwiegend Buttersäure, entstehen können, daneben noch ungefähr die- 
selbe Menge an Kohleudioxyd. Da die Filtrate zur Bestimmung der 
darin gelösten Bestandteile der Minerale aufbewahrt werden mußten, so 
konnte in ihnen die Säuremenge nicht direkt bestimmt werden. 

In den Hefekulturen, deren jede 4,5 g Dextrose entliielt, mußte 
bei einem Verbrauch von ca. 90 "/o des zugesetzten Zuckers, da ja 
Hefen aus 1 g Monosaccharid ca. 0,5 g Kohlendioxyd bilden, ungefähr 
je 2 g Kohlendioxyd entstanden sein. 

In den Kulturen des Nitritbildners mag die maximale Menge 
der salpetrigen Säure, aus der Oxydation des zugesetzten Anuuons be- 


über Silikatzersetzung durch Bodenbakterien und Hefen. 21 

rechnet, die in der untenstehenden Tabelle angegebenen Werte betragen 
haben : 


Kultur auf 


Gegebene Ammon- 
salzmenge in g 


Darin N enthalten 
in g 


Aus der Oxydation 

des zugesetzten N 

konnten entstanden 

sein HNOj in g 


Orthoklas 

Mikroklin 

Kaliglimnier .... 

Hornblende 

Nephelin 

Leucit 


0,06 
0,11 
0,11 
0,13 
0,22 
0,22 


0,02 

0,037 

0,037 

0,043 

0,073 

0,073 


0,067 

0,12 

0,12 

0,144 

0,244 

0,244 


Da jedoch in keiner der Kulturen das Amnion völlig verbraucht 
worden war, so war daher überall die entstandene Menge an salpetriger 
Säure geringer, besonders aber in der Kultur mit Orthoklas, wie es die 
Reaktion auf salpetrige Säure und der baldige Stillstand der Nitrifikation 
bewies. 

In den Kulturen des Bacillus extorquens dagegen, der bei 
gutem Wachstum aus dem verarbeiteten Oxalat ungefähr 75 *^/o Kohleu- 
dioxyd des Oxalatgewichtes bildet, betrug die Menge des gebildeten 
Kohlendioxyds — mit Ausnahme der Kulturen der Goochtiegelserie (VI) — 
ungefähr ^U — V5 des Mineralgewichtes in jeder Kultur, da ja dem 
Mineralgewicht gleiche Oxalsäuremengen zugesetzt und verarbeitet worden 
waren. 

Was noch die Serie Va der B. extorquens-Kulturen anbetrifft, so 
muß erwähnt werden, daß in diese Serie absichtlich erst nach 2 Monaten 
Oxalsäure zwecks Neutralisation zugesetzt wurde, weshalb das Wachs- 
tum der Bakterien in dieser Serie wegen der zu starken Alkalinität 
während der erwähnten 2 Monate fast sistiert war. Auf diese Weise 
wollte man die Versuchsdauer gegenüber den Serien b und c verlängern 
zwecks Feststellung der Rolle, die die Zeit auf die Minerallös iings- 
vorgänge in den Bakterienkulturen ausübt. Die Bakterien erholten sich 
in der Serie Va von der langanhaltenden Alkalinität erst nach 4 — 5 Tagen 
vom Zusatz der ersten Oxalsäuregaben an gerechnet, wie die Steigerung 
im Oxalatverb rauch zeigte. 

Aus der obigen Betrachtung haben wir entnehmen können, 
welcher Art und welche ungefähren Mengen an Lösungs- 
mitteln von den Bakterien in den verschiedenen Kulturen 


22 ^ Bassalik, 

erzeugt worden und zur Einwirkung auf die Mineralpulver ge- 
langt sind. 

Die Dauer der verschiedenen Versuche betrug 27 — 242 Tage; die 
der Kontrollen war länger als die der Bakterienkulturen. Die genaueren 
Daten hierfür findet man in den Tabelleu. 


3. Aufarbeitung der Kulturen. 

Nach Al)lauf der Versuchsdauer wurden die Mineralpulver zu- 
sammen mit der Bakterienmasse mit Ausnahme der Serie VI in den 
Goochtiegelkultureu, wo dies ja nicht nötig war, unter peinlichster 
Vermeidung von Substanzverlusten aus den Kulturgefäßen in dichte 
frische Goochtiegel gespült und völlig klar filtriert. 

Der Rückstand in den Goochtiegeln wurde zwecks Entfernung 
der Bakterien bei einer Temperatur von 300 — 400" — die Goochtiegel 
wurden hierbei auf Asbestringen in größeren Porzellantiegeln aufgehängt — 
erhitzt und gewogen. Die Differenzen zwischen dem Anfangs- und End- 
gewicht der Mineialpulver beziehen sich in allen Angaben auf derart 
behandelte Pulver. 

Die Behandlung der Fil träte richtete sich naturgemäß nach ihrer 
wahrscheinlichen Zusammensetzung, die gegeben war durch die Natur 
des Versuchsminerals, der ursprünglichen Nährlösung und der durch die 
Organismen erzeugten Produkte. 

Als Basen kamen demnach in Betracht — außer dem von vorn- 
herein zugesetzten Amnion in den Nährlösungen III, VII und IX und 
dem Natron in Serie VIII nur die eventl. aus dem Mineral gelösten. 

Als Säuren konnten in den Filtraten auftreten neben dem durch 
die Organismen produzierten Kohlendioxyd, den Fettsäuren und der 
salpetrigen Säure, noch die in den Nährlösungen vorhandenen geringen 
Mengen Phosphor- und Schwefelsäure. 

Die Mengen dieser beiden Säuren waren aber, wie ich mich in 
3 Teilproben von Filtraten durch Fällungen mit molybdänsaurem Ammon 
und Salpetersäure, dann durch Baryumchlorid überzeugt habe, äußerst 
gering, so daß sie bei der Analyse füglich außer acht gelassen werden 
durften. Fast die gesamte zugesetzte Phosphorsäure wird in der Leibes- 
substanz der Bakterien enthalten gewesen sein, wie dies auch aus Be- 
stimmungen der Trockensubstanz der Bakterien zu folgern war. Ich habe 
nämlich in 8 Fällen die Trockensubstanz derart bestimmt, daß ich das in den 
Goochtiegel gespülte Mineralpulver samt der Bakterienmasse bei 120" 


über Silikatzersetzimg durch Bodenbakterien und Hefen. 23 

erhitzt und g-ewog'eu, dann bei 300—400*' erhitzt und die dabei sich er- 
gebende Differenz als Bakterientrockensubstanz berechnet habe. Ich 
erhielt hierbei Werte von 60 — 150 mg, im Mittel 90 mg Bakterien- 
trockensubstanz, die unter Zugrundelegung der Berechnungen von 
J. Stoklasa (I, S. 495) über den Phosphorgehalt der Bakterien, den er 
zu ca. 5 7o gefunden hat, fast die ganze Menge des in der ursprüng- 
lichen Nährlösung vorhandenen Phosphors enthalten würden. Die obigen 
Ausführungen beziehen sich jedoch nicht auf die Filtrate der Apatit- 
kulturen. 

Der Gang der qualitativen Analyse war, mit Berücksichtigung 
der gegebenen Verhältnisse, im allgemeinen der übliche. 

Die Filtrate wurden eingeengt — wobei sich die völlig klaren 
Filtrate der Kulturen meist stark trübten, in vielen Fällen unter Ab- 
scheidung von meist rotbraunen Flöckchen, die auf Ferriliydroxyd 
schließen ließen — verdampft, darauf zwecks Verjagung der Ammon- 
salze und Zersetzung der Oxalate (bei den Kontrollen) gelinde geglüht; 
hierauf wurde mit Salzsäure aufgenommen (meist Aufbrausen), wobei in 
den meisten Fällen ein unlöslicher Rückstand verblieb, wiederum ver- 
dampft, von neuem mit Salzsäure aufgenommen und vom Rückstand ab- 
filtriert. Das Filtrat wurde sodann auf die erwarteten Basen qualitativ 
untersucht, während der in Salzsäure unlösliche Rückstand mit kohlen- 
saurem Natron auf dem Wasserbade erhitzt wurde zwecks Erkennung 
der Kieselsäure. 

Die Filtrate der Buttersäurebakterienkulturen (Serie VIII) und 
der Hefekulturen (Serie IX) mußten, mit Rücksicht auf den in ihnen 
befindlichen Dextroserest und die Fettsäuren zuerst verascht werden, 
was beim langsamen Erliitzen im Platintiegel ausgeführt wurde. 

Da die qualitative Analyse stets mehrerer Kulturfiltrate eines und 
desselben Minerals darüber orientierte, welche Basen und in welcher 
ungefähren Menge in Lösung gegangen sind, so wurde mit dem Filtrat 
mindestens einer Kultur eines jeden Minerals die quantitative Analyse 
durchgeführt. 

Der Gang derselben war im allgemeinen folgender: Nach dem Kin- 
dampfen des Filtrates, Verjagung der Ammonsalze durch Erhitzen und 
Abscheidung der Kieselsäure mittels Salzsäure wurde das von Kiesel- 
säure befreite saure Filtrat mit Salmiak versetzt, aufgekocht, hierauf uiit 
Ammoniak versetzt, gekocht, bis der Überschuß an Ammoniak fast ver- 
jagt war und der entstandene flockige Niederschlag — Eisen- und 
eventl. Aluminiumhydroxyd — abfiltriert. 


24 T^- BassaJik, 

Dieser Niederschlag wurde in wenig Salzsäure gelöst, mit Kalilauge 
versetzt, gekocht und abfiltriert. In dem nunmehrigen Niederschlag war 
das Eisen als Ferrihydroxyd vorhanden, welches, sofern es in einer 
sicher wägbaren Menge vorhanden war, in Salzsäure gelöst, mit Ammoniak 
gefällt, geglüht und als Fe203 gewogen wurde. Das Filtrat, welches 
Aluminat enthalten konnte, wurde mit Salpetersäure angesäuert, mit 
Ammoniak gefällt, geglüht und als AI2O3 gewogen. 

Das von Eisen und Aluminium l)efreite Filtrat wurde darauf mit 
Salzsäure angesäuert, dann noch etwas Salmiak zugesetzt und darin das 
Kalzium mit heißem Ammonoxalat gefällt und als CaO gewogen. In 
das nun kalziumfreie Filtrat wurde Ammoniak im Überschuß gegeben 
und das Magnesium mit vorsichtig zugesetztem phosphorsaurem Amnion 
gefällt und als Mg^PgO? gewogen. 

Das magnesiumfreie Filtrat wurde durch Kochen vom freien 
Ammoniak befreit und die überschüssige Phosphorsäure unter Zusatz von 
kohlensaurem Ammon mit vorsichtig tropfenweise zugesetztem Eisen- 
chlorid gefällt, gekocht und ab filtriert. Dieses Filtrat wurde endlich 
zur Trockne verdampft, die Ammonsalze durch Erhitzen verjagt und der 
Rückstand, wenn Natrium erwartet wurde, gewogen, darauf mit ganz 
schwacher Salzsäure aufgenommen, Platinchlorwasserstoffsäure zugesetzt, 
bei niedriger Temperatur abgedampft und ätherhaltiger absol. Alkohol 
zugesetzt, gewaschen, getrocknet und als K2[PtCl6] gewogen, das 
Natrium aus der Differenz bestimmt. 

In einigen Fällen, wie bei Orthoklas, Mikroklin, Nephelin und 
Leuzit, wo nur äußerst geringe Mengen von Kalzium und Magnesium, 
nach dem Ausfall der qualitativen Analyse zu urteilen, vorhanden waren, 
wurde das Kalium als Kaliumkobaltnitrit gefällt, hierauf bei ca. 300° 
zersetzt, abfiltriert und als Kaliumplatin chlorid gefällt und gewogen. 
Das De Konincksche Reagens habe ich nach der Vorschrift von 
K. Gilbert (S. lOj hergestellt, welches sich ausgezeichnet auch zum 
qualitativen Nachweis von Kalium bei sehr geringen Mengen desselben 
eignet. Qualitativ auf Natrium wurde mit pyroautimonsaurem KaU 
(K^SboÖT) geprüft. 

In den Kulturen auf Apatit wurde die Phosphorsäure mittels der 
Molybdatmethode im Filtrat, und leider nicht auch im Rückstand be- 
stimmt. 

4. Versuchsergebnisse. 

In den nun folgenden Tabellen I — XIV findet man die einzelnen 
Versuchsergebnisse für jedes Mineral besonders zusammengestellt. 


über Silikatzersetzung durch Bodenbakterien und Hefen. 


25 


Orthoklas (von Kragerö, Norwegen). 
Tabelle I. 


• 


Serien- 
Nr. 


Mineralpulver 


Im Filtrat 
nachgewiesen 


Beimpft mit 


der S ^ 
Nähr- i oj s 

lösung '^ 


gegeben 


wieder- 
gewogen 


Verlust 


g 


g 


in g in Vo 


Kontrolle .... 


I — 


1,2678 


1,2672 


0,0006 0,05 


„ .... 


II 


— 


1,0595 


1,0578 


0,0017 0,16 


— 


„ .... 


IV 


— 


0,6141 


0,6130 


0,0011 0,18 


— 


Bacillus extorquens . 


VI 


121 


1,3352 


1,3078 


0,0274 2,05 


siehe unten 


Nitrosomonas euro- 


1 
[ 


paea Winogr. . . 


VII 83 

1 


1,7246 


1,7188 


0,0058 0,34 


K 


Clostridium Pasteuri- 


anum 


VIII 50 


1,8612 


1,8468 


0,0144 0,77 


K, Fe, SiOg, Ca, Na 


Hefe 


IX" 


33 


1,6870 


1,6772 


0,0098 0,58 


K,Ca(Spur),Fe,Si02 


Der Abdampfrückstand des Filtrates der Goochtieg-elserie Avog- nach 
Verjag-img der Ammonsalze 0,0355 g-. Darin war: Si()2 0,0095 g-, Fe^Os 
wägbar, AI Spuren, K2O 0,0146 g. 


Mikroklin (von Mitchell Co, N-Carolina). 
Tabelle II. 


Serien- 
Nr. 


Versuchs- 
dauer Tage 


Mineralpulver 


Im Filtrat 
nachgewiesen 


Beimpft mit 


gegeben 
S 


wieder- 
gewogen 

g 


Verlust 
in g |iii 7o 


Kontrolle .... 


I 


— 


0,7261 


0,7257 


0,0004 


0,05 


— 


„ .... 


II 


— 


0,8860 


0,8844 


0,0016 


0,18 


— 


„ , steril . . 


III 


152 


0,8254 


0,8203 


0,0051 


0,62 


K, SiOa 


„ .... 


IV 


— 


0,6283 


0,6266 


0,0017 


0,27 


— 


B. extorquens . . . 


Va 


146 


0,6218 


0,5998 


0,0220 


3,54 


)i 11 ... 


b 


111 


0,6445 


0,6283 


0,0162 


2,51 


K, Ca, Fe, SiO, 


H J5 ... 


c 


93 


1,1114 


1,0880 


0,0234 


2,09 


K,Ca,SpurAl,Fe,SiOj 


n 1) ... 


VI 


110 


1,2784 


1,2496 


0,0288 


2,25 


siehe unten 


Nitrosomouas euro- 
paea W 


VII 


82 


1,2443 


1,2.354 


0,0089 


0,71 


K, Ca, Fe 


Clostridium Pasteur. 


VIII 


53 


0,5198 


0,5110 


0,0088 


1,69 


K, Ca, Fe, Na 


Hefe 


IX 


30 


0,9029 


0,8942 


0,0087 


0,96 


K, Ca, Fe 


Der aramonsalzfreie Eindampfrückstand des Filtrates der Serie VI 
wog 0,0.378 g. Darin war: Si02 0,0067 g, Fe.O., 0,0039 g, AI Spuren, 
KoO 0,0172 g. 


26 


K. Bassali k, 


Olig-oklas (von Bamle, Norweg-en). 
Tabelle III. 


Serien- 
Nr. 


in b£ 


Mineralp 


ulver 


Im Filtrat 
nachgewiesen 


Beimpft mit 


gegeben 
g 


wieder- 
gewogen 

g 


Verlust 
in -g in "/q 


Kontrolle .... 


I 


0,6521 


0,6513 


0,0008 


0,12 


„ .... 


II 


0,5848 


0,5819 


0,0029 


0,49 


— 


, steril . . 


III 


157 


0,9961 


0,9889 


0,0072 


0,72 


Na, Fe 


B. extorquens . . . 


Va 


156 


0,6967 


0,6821 


0,0146 


2,10 


K, Na, Ca, Fe, SiOj 


« )5 ... 


b 


110 


0,5751 


0,5612 


0,0139 


2,42 


Na, Ca, Fe, SiO^ 


J1 ?! ... 


c 


87 


1,1314 


1,1089 


0,0225 


1,99 


K, Na, Ca, AI (Spur), 
Fe, SiOj 


11 11 ... 


VI 


110 


1,1538 


1,1273 


0,0265 


2,30 


siehe unten 


Clostridium Pasteur. 


VIII 


54 


0,5562 


0,5428 


0,0134 


2i41 


Na, Ca (Mg?) 


Hefe 


IX 


31 


1,8301 


1,8079 


0,0222 


1,21 


Na, Ca, Fe, SiO^ 


Der aramousalzfreie Alxlanipfrückstaud des Filtrates der Serie VI 
wog 0,0391 g. Darin war: SiOä 0,0089 g, Feo0.s 0,0031 g, AI Spuren, 
CaO 0,0032 g, MgO Spuren, K«0 Spuren, Na.O 0,0118 g. 


Labradorit (von Labrador). 
Tabelle IV. 


Serien- 
Nr. 


Versuchs- 
dauer Tage 


Mineralpulver 


Im Filtrat 
nachgewiesen 


Beimpft mit 


wieder- 

sreffeben 

ö ö gewogen 

g g 


Verk 
in g 


st 
in Vo 


Kontrolle .... 


I 


_ 


0,9602 


0,9658 


0,0004 


0,04 


— 


11 .... 


II 


— 


1,2274 


1,2249 


0,0025 


0,20 


— 


„ , steril . . 


III 


182 


1,4600 


1,4490 


0,0110 


0,75 


Na, Ca, Spur SiOg 


11 .... 


IV 


— 


0,9600 


0,9597 


0,0003 


0,03 


— 


B. extorquens . . . 


Va 


180 


0,7678 


0,7522 


0,0156 


2,03 


Na,Ca,Si02,SpurFe 


11 11 ... 


b 


161 


0,7872 


0,7680 


0,0192 


2,67 


Na, Ca, SiO,, Spur Fe 


n 11 ... 


VI 


112 


1,1847 


1,1591 


0,0256 


2,16 


siehe unten 


Clostridium Pasteur. 


VIII 


55 


1,7698 


1,7445 


0,0253 


1,43 


Na, Ca, SiOg (wenig) 


Hefe 


IX 


36 


1,0459 


1,0346 


0,0113 


1,08 


Na, Ca, Spur SiOg 


Der ammonsalzfreie Abdampfrückstand des Filtrates der Serie VI 
wog 0,0308 g. Darin war: SiO. 0,0064 g, Fe und AI Spuren, CaO 
0,0081 g, Mg Spuren, NaoO 0,0083 g. 


über Silikatzersetzung durcli Bodenbakterien und Hefen. 


2/ 


Nephelin (Elaeolith) von Miask, Ural. 
Tabelle V. 


Serien- 
Nr. 


i bC 

r^ CO 


Mineralpulver 


Im Filtrat 
nacb gewiesen 


Beimpft mit 


Versuc 
dauer 1 


gegeben 


wieder- 
gewogen 


Verlust 


. 


g 


g 


in g iiTi7o 


Kontrolle .... 


I 


— 


0,6848 


0,6846 


0,0002 


0,03 


„ .... 


II 


— 


0,6742 


0,6694 


0,0048 


0,71 


— 


, steril . . 


III 


240 


0,6988 


0,6890 


0,0098 


1,40 


K, SiOj (Na?) 


„ .... 


IV 


— 


1,4736 


1,4601 


0,0135 


0,92 


K, Na, SiO, 


B. extorquens . . . 


Va 


227 


0,9239 


0,8952 


0,0287 


3,11 


K, Na, SiO, 


)i )i ... 


b 


161 


0,7559 


0,7202 


0,0357 


4,72 


siebe unten 


11 11 ... 


c 


52 


0,3743 


0,3499 


0,0244 


6,52 


K, Na, SiO, 


)i )) ... 


VI 


123 


1,4070 


1,3483 


0,0587 


4,17 


siehe unten 


Nitrosomonas euro- 


paea W 


VII 


86 


0,8916 


0,8692 


0,0224 


2,51 


Na,K,Ca,Al,Fe,Si02 


Clostridium Pasteur. 


VIII 


52 


2,7550 


2,6694 


0,0856 


3,11 


siehe unten 


Hefe 


IX 


32 


1,1017 


1,0803 


0,0214 


1,94 


K, Na, SiOg, Spur Fe 


Die amiiionsalzfreien AlKlampf rückst äude der Filtrate wogen: 

in Serie Yb 0,0456 g-. Darin war: SiO. 0,0153 g, AI2O3 wägbar, 
K2O 0,0095 g, NaaO 0,0102 g; 

in Serie VI 0,0697 g. Darin war: SiOä 0,0124 g, AI2O3 0,0034 g, 
K2O 0,0195 g, Na.O 0,0234 g; 

in Serie YIII 0,1283 g. Darin war: SiO, 0,0146 g, AI2O.S wägbar, 
Fe Spuren, K2O 0,0294 g, Na.O 0,0598 g (ein Teil des Natriums aus 
dem Na-Gehalt der Nährlösung). 

Leucit (vom Albanergebirge). 
Tabelle VI. 


Mineralpulver 


Serien- 


Im Filtrat 


wieder- 
gewogen 


Beimpft mit 


Nr. 


CG ^ 

CD 2 


gegeben 


Verlust 


nachgewiesen 


> CS 

■-ö 


g 


s 


in g 


m7o 


Kontrolle .... 


I 


— 


0,97.33 


0,9689 


0,0044 


0,45 


— 


„ .... 


II 


— 


1,0997 


1,0893 


0,0104 


0,94 


K, SiO^ 


„ , steril . . 


III 


181 


0,9414 


0,9299 


0,0115 


1,22 


K, Na, SiOo 


11 .... 


IV 


— 


0,8874 


0,8796 


0,0078 


0,88 


K 


B. extorquens . . . 


Va 


225 


1,4063 


1,3741 


0,0322 


2,29 


siehe unten 


)i 11 ... 


b 


79 


0,5166 


0,5011 


0,0155 


.3,00 


K, SiO, 


11 11 ... 


c 


86 


0,8286 


0,8034 


0,0252 


;:},04 


K, Na, SiOo, AI 


11 71 ... 


VI 


124 


1,5006 


1,4505 


0,0501 


3,34 


siehe unten 


Nitrosomonas euro- 


paea "W 


VII 


85 


1,1333 


1,1056 


0,0277 


2,44 


r " 


Clostridium Pasteur. 


VIII 


53 


0,8686 


0,8360 


0,0326 


3,75 


)) 11 


Hefe 


IX 


30 


1,0312 


1,0041 


0,0271 


2,63 


K, SiOj 


28 


K. Bassalik, 


lu deu Filtraten wurde au Gesamtrückstaud gefuudeu: 

in Serie Va 0,0374 g. Darin war: SiO-2 0,0108 g, Al^Oa 0,0046 g, 
K2O 0,0234 g; 

in Serie VI 0,0643 g. Darin war: SiO^ 0,0145 g, AI2O3 0,0072 g, 
K2O 0,0396 g, Na2 Spuren; 

in Serie VII 0,0368 g. Darin war: SiOi 0,0082 g, AI2O3 wägbar, 
K2O 0,0234 g; 

in Serie VIII 0,0580 g. Darin war: Si02 0,0064 g, AI u. Fe 
Spuren, K2O 0,0292 g, Na2 0,0184 g (aus der Nährlösung, die Na 
entliielt). 


Kaliglimmer (Muskovit) aus der Auvergne. 
Tabelle VII. 


. ^ 


Mineralpulver 


Serien- 
Nr. 


Versuchs 
dauer Tag 


Im Filtrat 
nachgewiesen 


Beimpft mit 


gegeben 


wieder- 
gewogen 


Verlust 


g 


g 


in g 


iuVo 


Kontrolle .... 


I 


0,9209 


0,9197 


0,0012 


0,13 


„ .... 


11 


— 


0,9151 


0,9104 


0,0047 


0,51 


— 


,, , steril . . 


III 


138 


0,6245 


0,6197 


0,0048 


0,77 


— 


„ .... 


IV 


— 


0,9636 


0,9589 


0,0047 


0,49 


K, Fe 


B. extorquens . . . 


Va 


138 


0,5657 


0,5415 


0,0242 


4,28 


K (viel), Ca u. Fe 
Spuren, SiOj 


17 71 ... 


b 


152 


1,0957 


1,0609 


0,0348 


3,17 


siehe unten 


77 77 ... 


VI 


113 


1,3587 


1,3191 


0,0396 


2,92 


77 77 


Nitrosomonas euro- 
paea W 


VII 


84 


0,9752 


0,9644 


0,0108 


1,11 


K, Ca, Fe, SiOa 


Clostridium Pasteur. 


VIII 


51 


1,1576 


1,1386 


0,0190 


1,64 


K, Ca, Fe, SiO^, Na 

(stark) 


Hefe 


IX 


32 


0,6235 


0,6143 


_ 0,0092 


1,47 


K, Fe 


Der Abdampfrückstand wog: 

in Serie Vb 0,0398 g. Darin war: SiOa 0,0081 g, K2O 0,0241 g, 
AI2O3 wägbar, Spuren von Fe und Na; 

in Serie VI 0,0469 g. Darin war: SiOi 0,0079 g, AI2O.S 0,0046 g, 
K2O 0,0272 g, Spuren von Fe und Na. 


über Silikatzersetzung durch Bodenbakterien und Hefen. 


29 


Magnesiag-liminer (Meroxen) von Miask, Ural. 
Tabelle VIII. 


Serien- 
Nr. 


i bC 
-S IS 


Mineralpulver 


Im Filtrat 
nacligewiesen 


Beimpft mit 


Versuc 
dauer T 


gegeben 
g 


wieder- 
gewogen 

g 


Verlust 
in g in 7« 


Kontrolle .... 


I 


0,3866 


0,3861 


0,0005 


0,18 


?) 


II 


— 


0,5708 


0,5676 


0,0032 


0,56 


— 


„ , steril 


III 


136 


0,4283 


0,4240 


0,0043 


1,00 


— 


71 


IV 


— 


0,5434 


0,5423 


0,0011 


0,20 


— 


B. extorquens . 


Va 


111 


0,3177 


0,2930 


0,0247 


7,77 


K,Mg,Si02,Spur.Fe 


■n H 


b 


73 


0,5173 


0,4908 


0,0265 


5,12 


sielie unten 


71 >) 


c 


94 


1,2074 


1,1683 


0,0391 


3,24 


71 77 


71 )7 


VI 


108 


0,6207 


0,5847 


0,0360 


5,80 


11 11 


Clostridium Pasteur. 


VIII 


50 


0,8550 


0,8376 


0,0174 


2,04 


K, Mg, SiOg, Fe, Na 


Hefe .... 


IX 


34 


0,6690 


0,6591 


0,0099 


1,49 


K, Mg, SiO,, Spur Fe 


Der Abdampf rückstand wog: 

in Serie Yb 0,0416 g. Darin war: Si02 wägbar, AI2O3 Spuren, 
FeaOs Spuren, MgO 0,0206 g, Na20 Spuren, K2O 0,0124 g; 

in Serie Vc 0,0534 g. Darin war: SiOg 0,0072 g, MgO 0,0229 g, 
K2O 0,0148 g, AI2O3 wägbar, Fe Spuren, Na Spuren; 

in Serie VI 0,0551 g. Darin war: SiOs 0,0079 g, MgO 0,0196 g, 
K2O 0,0112 g, AI2O3 wägbar, Spuren von Fe und Na. 


Olivin (von Dreis, Eiffel). 
Tabelle IX. 


Serien- 
Nr. 


Versuchs- 
dauer Tage 


Mineral pulver 


Im Filtrat 
nachgewiesen 


Beimpft mit 


gegeben 
g 


wieder- 
gewogen 

g 


Verlust 
in g inVo 


Kontrolle .... 


I 


0,7171 


0,7150 


0,0021 


0,29 


n 


II 


— 


1,3713 


1,3642 


0,0071 


0,52 


Mg, Fe 


„ , steril 


III 


239 


0,6206 


0,6166 


0,0040 


0,64 


Fe 


77 


IV 


— 


0,7693 


0,7649 


0,0044 


0,57 


Fe 


B. extorquens . 


Va 


227 


1,0467 


1,0302 


0,0165 


1,58 


Mg, Fe, SiOj 


n 11 


b 


150 


1,0931 


1,0762 


0,0169 


1,.55 


Mg, Fe, SiO, 


71 17 


VI 


124 


2,2543 


2,2124 


0,0419 


1,86 


siehe unten 


Clostridium Pasteur. 


VIII 


52 


1,6608 


1,6310 


0,0298 


1,79 


77 77 


Hefe 


IX 


27 


1,3493 


1,3.347 


0,0146 


1,08 


Mg, Fe, SiO, 


30 


K. Bassalik, 


Der Abdainpfrückstaud wog: 

in Serie VI 0,0678 g-. Darin war: SiO. 0,0082 g-, Fe-iO« 0,0162 g-, 
MgO 0,0258 g, Spuren Ca und AI; 

in Serie VIII 0,0723 g. Darin war: SiO. 0,0058 g-, MgO 0,0196 g, 
FeäOs 0,0098 g, Na^O 0,0192 g, Spuren AI und Ca. 

Augit (von Boreslav, Böhmen). 
Tabelle X. 


Serien- 
Nr. 


Versuchs- 
dauer Tage 


Mineralpulver 


Im Filtrat 
nachgewiesen 


Beimpft mit 


gegeben 


wieder- 
gewogen 

g 


Verlust 
in g in 7o 


Kontrolle .... 


I 


— 


1,4543 


1,4505 


0,0038 


0,26 


— 


11 .... 


II 


— 


0,9390 


0,9337 


0,0053 


0,56 


— 


„ , steril . . 


III 


184 


0,8782 


0,8708 


0,0074 


0,84 


Ca, Fe (Mg?) 


B. extorquens . . . 


Vb 


102 


1,0216 1 0,9803 


0,0413 


4,04 


Mg, Ca, Fe, SiO^ 


Clostridium Pasteur. 


VIII 


53 


1,1071 


1,0891 


0,0180 


1,63 


Mg, 0,0088 CaO; Fe, 
SiO,, Na (stark) 


Hefe 


IX 


31 


1,0195 


l,00ü3 


0,0132 


1,28 


Mg, Ca, Fe, SiO^ 


Hornblende (von Lukov, Böhmen). 
Tabelle XI. 


Beimpft mit 


Serien- 
Nr. 


(D 


bJD 


rH 


rrt 


ü 


H 


Cß 


^ 


•^ 


0) 


QJ 


> 


CS 


" 


Mineralpulver 


gegeben 
g 


wieder- 
gewogen 

g 


Verlust 


in g 


in7o 


Im Filtrat 
nachgewiesen 


Kontrolle . . 

11 

„ , steril 

B. extorquens . 


11 11 . . . 

Nitrosomonas euro- 

paea W 

Clostridium Pasteur. 


Hefe 


I 


II 


— 


III 


182 


IV 


— 


Va 


156 


b 


149 


VI 


112 


VII 


81 


VIII 


51 


IX 


32 


0,5638 
0,76.33 
0,6783 
0,9196 
0,6840 
0,7182 


0,5624 
0,7594 
0,6723 
0,9154 
0,6685 
0,6964 


1,3085 1,2757 


1,8257 
1,09.30 


1,7857 
1,0640 


0,0014 
0,0039 
0,0060 
0,0042 
0,0155 
0,0218 

0,0328 

0,0400 
0,0290 

0,0248 


0,24 
0,51 
0,88 
0,42 
2,27 
3,04 

2,51 

2,19 
2,65 

1,40 


Mg(?) Ca, Fe, SiO, 

Fe 

Ca,Mg,Fe,Si02,K(?) 

Mg, Ca, Fe, SiOa, K 
Spureu 

siehe unten 


11 11 


Na, K, Mg, Ca, Fe, 

SiOg 
Mg, Ca, Fe, SiOa 


1,7760 1,7512 

Der Abdampfrückstand wog: 

in Serie VI 0,0497 g. Darin war: SiO^ 0,0069 g, Fe^Os 0,006.3 g, 
CaO 0,0112 g, MgO 0,0143 g, Spuren von K, Na, AI; 


über Silikatzersetz uug durch Bodenbakterien und Hefen. 


31 


in Serie VII 0,0638 g. Darin war: SiOä 0,0063 g, FciOs 0,0058 g, 
CaO 0,0187 g, MgO 0,0164 g, K.O wägbar, Spuren von Na und AI. 

Schwarzer Turmalin. 
Tabelle XII. 


Serien- 
Nr. 


Versuchs- 
dauer Tage 


Mineralpulver 


Im Filtrat 
nachgewiesen 


Beimpft mit 


gegeben 
S 


wieder- 
gewogen 

g 


Verlust 
in g jin 7o 


Kontrolle .... 


I 


1,1061 


1,1043 


0,0018 


0,16 


„ .... 


II 


— 


1,9303 


1,9212 


0,0091 


0,47 


Mg, Ca, Fe 


,, , steril . . 


III 


242 


0,7286 


0,7248 


0,0038 


0,52 


— 


„ .... 


IV 


— 


0,8503 


0,8466 


0,0037 


0,44 


— 


B. extorquens . . . 


Va 


225 


1,2166 


1,1870 


0,0296 


2,44 


siehe unten 


;i I) ... 


b 


163 


0,7464 


0,72.35 


0,0229 


3,07 


Xa, K, Mg, Ca, AI, 
Mn, Fe, SiOa 


Tl 11 ... 


VI 


113 


1,3040 


1,2750 


0,0290 


2,22 


sielie unten 


Clostridium Pasteur. 


VIII 


50 


0,8134 


0,8055 


0,0079 


0,97 


Na, Mg, Ca, Fe 


Hefe 


IX 


29 


0,8152 


0,8081 


0,0071 


0,87 


Mg, Ca, Fe, XaV 


Der Abdampfrückstaud wog: 

in Serie Va 0,0386 g. Darin 
MgO 0,0088 g, CaO wägbar, Fe^Os 

in Serie VI 0,0418 g. Darin war: Na2 0,0062 g, K2O 0,0048 g, 
MgO 0,0091 g, CaO wägbar, Fe^O^ 
und Mn. Die Reaktionen auf Bor 


war: NasO 0,0056 g, K2O 0,0046 g,' 
,0051 g, Si02 0,0068 g, Spuren Al,Mn; 


0,0054 g, SiO. 0,0059 g, Spuren 
blieben unsicher. 


M 


Roter Apatit (von Kragerö, Norwegen). 
Tabelle XIII. 


Beimpft mit 


Serien- 
Nr. 


Mineral pulver 


gegeben 


wi 


eder- 


gewogen 
S 


Verlust 
in g |in 7o 


Im Filtrat Phosphor- 
säure bestimmt, die % 
der ursprüngl. bildet 


Kontrolle 


, steril 


B. extorquens . 

•1 )i 

Clostridium Pasteur 
Hefe .... 
Kontrolle . . . 


I 
III 

IV a 
b 
c 
Va 
b 
VIII 
IX 
Xa 
b 


152 


236 

106 

50 

34 


1,0486 
0,7106 

0,6186 
0,4215 
1,6579 
1,5292 
0,7264 
1,1934 
1,2624 
1,4310 
0,.5610 


1,0469 
0,7099 

0,6083 
0,4138 
1,6382 
1,5114 
0,7189 
1,1228 
1,2517 
1,3881 
0,5452 


0,0017 I 0,16 
0,0007 j 0,1(1 

0,0103 ! 1,66 
0,0077 ; 1,83 
0,0197 1,19 
0,0178 1,16 
0,0075 
0,0706 
0,0107 
0,0429 2,99 
0,0158 2,81 


1,03 
5,92 
0,85 


P2O5 nicht wägbar 

zu geringe Fällung um 
inMg2P20;überzutühr. 

0,0081 gP,Os= 3,51% 
0,0061 gP, 05= 3,88''/o 
0,0154gP2O5= 2,497o 
0,0391 gPjOj^ 6,86% 
0,0:356gP,O5 = 13,lö7o 
0,0:544 gPj 05= 7,737„ 
0,0O83gP2O5= l,767o 
0,0:329 gP, 05= 6,177o 
0,0123gP,Os=- 5,897o 


32 


K. Bassalik, 


Die Nährlösimg-eu für die Kulturen auf Apatit, und ebenso selbst- 
verstäüdlicli die Koutrollösung'eu, waren ohne jeden Zusatz von Pliosphat. 
Die in den Filtraten gefundenen Pliospliorsäuremengen entstammen daher 
n u r dem Apatit, dessen Phosphorsäuregehalt ein ziemlich tiefer, nämlich 
37,263 °/o (Anhydrid) war. Wenn auch die Apatitstücke äußerlich keine 
Anzeichen von Verwitterung aufwiesen, so enthielt er doch Kohlensäure, 
deren Gehalt den Phosphorsäuregehalt naturgemäß herabdrückte. 

Die Kontrollen Xa und b (Tab. XIII) wurden in der Weise ausgeführt, 
daß, zu dem abgewogenen Apatitpulver die Nährlösung wie in III — V ge- 
geben wurde, darauf solange gekocht wie diese Serien beim Sterilisieren, 
hierauf das dem Apatitpulver gleiche Gewicht an oxalsaurem Amnion 
(wasserfrei berechnet) zugesetzt, darauf 20 Min. lang gekocht, filtriert 
und die in Lösung gegangene Phosphorsäure mittels der Molybdatmethode, 
wie in den übrigen Filtraten, bestimmt wurde. 

Bevor wir zur Besprechung der in obigen Tabellen niedergelegten 
Resultate übergehen, mögen dieselben, der leichteren ÜIj ersichtlichkeit 
wegen, in einer besonderen Tabelle (XIV) zusammengestellt hier noch 
vorgeführt werden. 

TabeUe XIV. 


Grelöst in 


7o der 


ursprünglichen Gewichtsmenge der angewandten 


Mineralart 


Mineralpulver 


Serien 


I 


II 


III 


IV 


Va 


Vb 


Vc 


VI 


VII 


VIII IX 


X 


Ortlioklas . . 


ü,05 


0,16 


0,18 


2,05 


0,34 


0,77 


0,58 


Mikroklin 


0,05 


0,18 


0,62 


0,27 


3,54 


2,51 


2,09 


2,25 


0,71 


1,69 


0,96 


— 


Oligoklas . . 


0,12 


0,49 


0,72 


— 


2,10 


2,42 


1,99 


2,30 


— 


2,41 


1,21 


— 


Labradoi'it 


0,04 


0,20 


0,75 


0,03 


2,03 


2,67 


— 


2,16 


— 


1,43 


1,08 


— 


Nepheliu . . 


0,03 


0,71 


1,40 


0,92 


3,11 


4,72 


6,52 


4,17 


2,51 


3,11 


1,94 


— 


Leucit . . . 


0,45 


0,94 


1,22 


0,88 


2,29 


3,00 


3,04 


3,34 


2,44 


3,75 


2,63 


— 


Kaliglimmer . 


0,13 


0,51 


0,77 


0,49 


4,28 


3,17 


— 


2,92 


1,11 


1,64 


1,47 


— 


Magnesia- 


glimmer . . 


0,13 


0,56 


1,00 


0,20 


7,77 


5,12 


3,24 


5,80 


— 


2,04 


1,49 


— 


Olivin . . . 


0,29 


0,52 


0,64 


0,57 


1,58 


1,55 


— 


1,86 


— 


1,79 


1,08 


— 


Augit . . . 


0,26 


0,56 


0,84 


— 


— 


4,04 


— 


— 


— 


1,63 


1,28 


— 


Hornblende . 


0,24 


0,51 


0,88 


0,42 


2,27 


3,04 


— 


2,51 


2,19 


2,65 


1,40 


— 


Turmalin . . 


0,16 


0,47 


0,52 


0,44 


2,44 


3,07 


— 


2,22 


— 


0,97 


0,87 


— 


Apatit') . . 


nicht 
wägbar 


— 


nicht 
wägbar 


1-3,51 

3,88 

12,49 


6,86 


13,15 


— 


— 


— 


7,73 


1,76 


(6,17 
(5,89 


*) Die Zahlen in den Rubriken beziehen sich nur auf die prozentische Löslichkeit 
der Phosphorsäure. 


über Silikatzersetzung durch Bodenbakterien und Hefen. 33 

5. Diskussion der Ergebnisse. 

Wenn wir den Grad der Löslichkeit der verschiedenen Mineralien 
in obigen Versuchen vergleichen, so konstatieren wir vor allen Dingen 
die stärkste Löslichkeit der Minerale in den Kulturen des 
Bacillus extorquens. Wohl ist in einem Fall (bei Leucit) die 
prozentische Menge des in Lösung gegangenen Pulvers in der Kultur 
der Buttersäurebakterien etwas größer als in den Kulturen des 
B. extorquens, doch ist dabei zu berücksichtigen, daß die Butter- 
säur ebakt er ienkulturen fast viermal mehr Flüssigkeit enthielten als 
die Kulturen des B. extorquens. 

Die durchweg stärkere Einwirkung des B. extorquens auf die Mineral- 
pulver kann nur durch den überaus innigen Kontakt dieser Bak- 
terie mit dem Mineralpulver erklärt werden. Die schleimigen Mem- 
branen dieser Bakterie sind ohne Zweifel mit Kohlensäure und kohlen- 
saurem Ammon gesättigt, und durch die feste Umhüllung der einzelnen 
Mineralpartikel werden, in Verbindung mit der sehr starken Atmungs- 
intensität dieser Bakterie (vergl. I. Abhandlung S. 27) derartig große 
Mengen Mineral in Lösung gebracht. 

Mit geringen Ausnahmen — und zwar bei Oligoklas, Leucit und 
Olivin — ist in der Serie VI, trotz günstigerer Bedingungen, was die Ent- 
fernung der in Lösung gegangenen Mineralbestandteile anbetrifft, in dieser 
Serie doch weniger gelöst als in den Erlenmeyerkolbenkulturen. Doch auch 
dies spricht gerade für die prinzipielle Bedeutung der starken Umhüllung 
der Mineralpartikel durch die Bakterien, denn gerade in dieser Serie war die 
Ausbreitungsfläche des Mineralpulvers fünf- bis zehnmal kleiner und außer- 
dem, was ebenfalls keine starke Umhüllung der Minerale zuließ, war in dieser 
Serie die Mineralmenge durchweg größer als in den Erlenmeyerkolben, 

Daß aber die Menge des Minerals, bei sonst gleichen Bedingungen, 
was Art und Quantität der Nährlösung, Dauer und dergl. betrifft, von 
Bedeutung ist, das lehren fast alle Versuche. Wir finden fast stets 
(Serie V), daß, je geringer die Menge des angewandten Minerals, desto 
größer die prozentische Menge des Gelösten. Sehr deutlich zeigt un^ 
das z. B. die Serie V der Kulturen auf Nephelin: 

Bei 0,92 g Nephelin gingen 3,11 "/o in Lösung, 
„ 0,75 g „ „ 4,72,, „ 

„ 0,37 g „ „. 6,52 „ „ 

wobei die Dauer der Versuchszeit, die 227, 161 und 52 Tage betrug, 
für die größeren Mineralmengen obendrein noch proportional länger war 
als für die kleineren. 

Zeitschr. f. Gärungsphysiologie. Bd. HI. o 


34 K. Bassalik, 

Da aber noch in dieser Serie das Gewicht der zugesetzten Oxal- 
säure gleich der Mineralmenge in jedem Versuch war, sonach in allen 
drei Versuchen die dem Mineralgewicht proportional gleiche Kohlen- 
dioxydnienge hätte entstehen müssen, so ist die größere Löslichkeit 
nur dem innigeren Kontakt zwischen Bakterien und Mineralpulver zu- 
zuschreiben. 

Dieselbe Auffassung drängt sich uns auch auf beim Vergleich der 
in Lösung gegangenen Mineralmengen in den Hefekulturen (Serie IX) 
mit den B. extorquens-Kulturen (Serie Va — c). Wir haben im 
zweiten Abschnitt berechnet, daß aus der Dextrose der Nährlösung 
in den Hefekulturen ca. 2 g Kohleudioxyd entstanden sein mögen, 
eine Menge also, die höchstens bis zur Hälfte von den Kulturen des 
B. extorquens gebildet worden ist, und trotzdem ist in den B. extor- 
quens -Kulturen durchweg zwei- bis dreimal mehr vom Material gelöst 
als in den Hefekultureu, und das noch trotz der mindestens dreifachen 
Menge der Nährlösung in den Hefekulturen. 

Daß ferner die relativ große Löslichkeit der Mineralpulver in den 
Serien Va — c nicht auf Kosten von Umsetzungsvorgängen zwischen 
Nährlösung und Mineralpulver zu setzen ist — wenn auch solche, wie 
die Kontrollserie III zeigt, stattfinden — , beweist die Kontrollserie IV. 
In dieser Serie ist die Löslichkeit sogar geringer gewesen trotz des 
großen Ammonkarbonatzusatzes und der darauffolgenden Ansäuerung 
mit Oxalsäure als in der Kontrollserie III. 

Wenn also auch die Löslichkeit der Mineralpulver nur durch 
chemische Agentien, — wie Kohlensäure, Fettsäuren, Ammonkarbonat 
— verursacht worden ist, so ist doch die Lösuugsintensität im hohen 
Grade von den Eigentümlichkeiten des Bakterienwachstums — innige 
Umhüllung der Mineralpartikel — abhängig gewesen. 

Doch nicht nur in den Serien V und VI ist der Erfolg der Mineral- 
umhüllung durch Bakterien zum Ausdruck gekommen, denn ähnliches 
sehen wir auch in den Serien VII und VIII. Die Nitritbildner durch- 
setzten, wie die mikroskopische Beobachtung erwies, ebenfalls stark das 
-Mineralpulver und verkitteten die Mineralpartikel ähnlich wie B. extor- 
quens. Daher konnten die relativ geringen Mengen salpetriger Säure 
relativ große Mineralmengen in Lösung bringen. x4.hnliches läßt sich 
noch von den Buttersäurebakterien sagen, wenn auch in deren 
Kulturen die Verkittung des Mineralpulvers schon bedeutend geringer war. 

Die Zeit spielt, wie Serie V zeigt, keine große Rolle. Im all- 
gemeinen war auch die A^ersuchszeit in dieser Serie zu lang. Die 
Bakterien, geschwächt durch die fortwährend eintretende Alkalinität des 


über Silikatzersetzung durch Bodenbakterien und Hefen. 35 

Ncährmediuiiis, verarbeiteten mit fortschreitendem Alter der Kulturen 
immer geringere Oxalatmengen. 

Was dann noch die Serie VII anbetrifft, so fällt der große Unter- 
schied in der Lösung schwerlöslicher Minerale gegenüber den leicht- 
löslichen auf, ein Unterschied, wie er besonders bei den Kulturen des 
Bacillus extorquens nicht so scharf zum Ausdruck gelangt. Der Grund 
hierfür ist im Mangel an genügend großen Mengen zur Neutralisation 
der entstehenden salpetrigen Scäure geeigneten Basen zu suchen. Tat- 
sächlich kam der Nitrifikationsprozeß in der Orthoklaskultur bald zum 
Stillstand, während er, besonders auf Leucit und Nephelin, wie der Ver- 
brauch an den sukzessive zugesetzten Mengen von kohlensaurem Ammon 
bewies, weiter, wenn auch langsam, vorwärtsschritt. Im Boden wird 
daher der Anteil der Nitrifikationsbakterien an der Lösung von 
schwerzersetzbarem Mineral, besonders der Feldspate, wohl kein großer 
sein. Doch kann natürlich die Frage, mit Rücksicht auf die wenigen 
Versuche, durchaus nicht als entschieden hingestellt werden. 

In den Kulturen der B u 1 1 e r s ä u r e b a k t e r i e u , die, wie aus 
der Betrachtung im zweiten Abschnitt ersichtlich, in jeder Kultur un- 
gefähr 1,5 g Fettsäuren geliildet haben mögen, ist der in Lösung ge- 
gangene Teil der Mineralpulver verhältnismäßig nicht groß. Die Ver- 
längerung der Versuchsdauer hätte wenig genützt, da die Hauptmenge 
des Zuckers schon verbraucht, die allermeisten Bakterien schon Sporen 
gebildet haben, und die wenigen noch lebenden wegen des starken Säure- 
gehaltes — sie waren stark gekörnt — geschädigt waren. Wie der 
starke Säuregrad bewies, war nur ein verhältnismäßig geringer Teil der 
Säure an Basen gebunden. Der Hauptgrund für die relativ geringe 
Lösung der Mineralpulver wird sicherlich in der geringen Menge der 
sich entwickelnden Bakterien gelegen haben, deren Trockensubstanz, in 
vier Kulturen genau wie bei Bacillus extorquens bestimmt, sehr gering 
war; ich erhielt Werte von 9 — 19 mg. Der Grund hierfür lag wahrschein- 
lich in dem Mangel an gebundenem Stickstoff, der den Lösungen dieser Serie 
nicht zugesetzt worden war, und in dem durch ziemlich dichte Watte- 
stopfen erschwerten Zutritt von atmosphärischem Stickstoff. Die Bakterien 
veratmeten daher viel von der vorhandenen Dextrose, bildeten jedoch 
wenig Leibessubstanz, wodurch der Kontakt mit dem Mineralpulver nur 
ein relativ geringer und die Lösung des Minerals ebenfalls schwächer war 
als sie bei Anwesenheit größerer Bakterienmassen gewesen sein würde. 

Was die einzelnen Mineralarten anbetrifft, so bemerken wir die 
stärkste Lösung durch Bacillus extorquens am Magnesiaglimmer, 
dann am Nephelin, Leucit und Kaliglimmer. 

.-5* 


36 


K. ßassalik, 


Ncplieliu iiiul Leucil sind ja an und liii' .sich die leichtlöslichsten 
der ang-ewandten Mineralien, und ihre prozentuale Lösung- ist in allen 
Kulturen durchweg' gr()ßer als die der anderen Minerale. Auffallend 
allerdings sind die Resultate mit Maguesiag'lininier, der sich in den 
Kulturen des B. extorquens als der leichtlöslichste erwies, wie auch 
die relativ g-roße Löslichkeit des Kaliglimniers. Doch gerade an diesen 
beiden Mineralien, — abgesehen davon, daß auch Sicha (S. 33 — 34) 
die L()slichkeit des (.Tlininiers größer fand als die des Feldspates — 
kommt die Bedeutung der innigen Umhüllung der Mineral- 
partikel durch die Bakterien besonders deutlich zum Ausdruck. 
Die Glimmer nämlich bilden bei ihrer Pulverisierung, nicht wie andere 
Mineralien, körnige Partikel, sondern äußerst dünne Lamellen, wo- 
durch die Fläche des Glimmerpulvers sehr vergrößert wird. 

Die Bakterien vermochten daher auch dieses Pulver weit inten- 
siver zu durchsetzen und zu umhüllen, wodurch die prozeutische 
Löslichkeit ganz bedeutend gefördert worden ist. 

Bei größerem Durchmesser der einzelnen Mineralpartikel wird 
naturgemäß die Umhüllung, auch bei gleichbleibender Bakterienmenge, 
entsprechend der kleineren Mineraloberfläche geringer und daher auch 
der Lösungseffekt herabgesetzt. Dies war von vornherein zu erwarten 
und ist auch durch einige Versuche mit Leneit bestätigt worden, wie 
untenstehende Tabelle (XV) zeigt. 

Kulturen des B. extorquens auf Leucitpulver in Nährlösung 

wie Serie V. 

Tabelle XV. 


Yersiiclis- 
tlauer 
Tase 


Korudurcluuessfr 
lies Leucitpulvers 


Vom Leucitpulver 


Gegeben 


Wiedergewogen 


Verlust 


in g 


i" 7o 


70—225 
89 
96 
91 
85 


bis 0,1 mm 

von 0,1 —0,19 iMu 

„ 0,1 -0,19 ,. 

„ 0,19—0,42 ,. 

„ 0,19—0,42 „ 


Yergl. Tabelle VI, Serie Va-c 


0,9051 I 

i,o:>a3 I 

0,9241 

0,8722 


0,9373 
1,0369 
0,9118 
0,8591 


0,0178 
0,01(54 
0,0123 
0,0131 


2,29—3,04 

1,87 
1,56 
1,33 
1,50 


Allerdings ist in d^Mi obigen Versuchen die Abnahme der Löslichkeit 
nicht proportional der Zuualmie der Korngröße, sie ist aber trotzdem 
unverkennbar. 

Was die Löslichkeit des Apatites anbetrifft, so ist der Lösungs- 
vorgang nur in den Kulturen der Buttersäurebakterien ohne weiteres 


über Silikatzersetzung durfh Bodenbakterien und Hefen. 37 

begreiflich. Mit dem Gehalt an Phosphorsäureaiihydrid des Filtrates 
von 0,034 g steht die Gewichtsabnahme von 70 mg des gesamten Apatit- 
pulvers annähernd im Einklang. Durch die von diesen Bakterien ge- 
bildete Fettsäure wird eine Hydrolyse und teilweise Umsetzung des 
unlöslichen Trikalziumphosphates in wasserlösliches Monophosphat und 
fettsauren Kalk bewirkt worden sein. Anders jedoch steht es mit den 
Ergebnissen der Serie V. Der prozentische Betrag an in Lösung ge- 
gangener Phosphorsäure ist iu den beiden Parallelserien von V sehr 
ungleich; außerdem ist a])er in den Filtraten bedeutend mehr Phosphor- 
säureanhydrid gefunden als die Gewichtsabnahme des ganzen Apatit- 
pulvers überhaupt beträgt. Hier wird es sich wohl um viel mehr rein 
chemische, von den Bakterien weniger beeinflußte Umsetzungen handeln 
als es in der Clostridiumkultur der Fall war. Ein geringer Teil des 
unlöslichen Kalziumphosphats wird sich wohl mit dem bei der Atmung 
des B. extorquens sich bildenden Ammonkarbonat umgesetzt haben, 
was lösliches Ammonphosphat und unlösliches Kalzium karbonat zur Folge 
hätte, der größere Teil aber wird wohl mit der zugesetzten Oxalsäure 
resp. oxalsaurem Ammoniak Umsetzungen erfahren haben. Es ist mir 
aufgefallen, daß besonders in den ersten Wochen nach Beimpfung der 
Kulturen die Nährlösung stets nur schwach alkalisch wurde, während 
in allen anderen Kulturen (auf anderen Mineralien) die Nährlösungen 
äußerst schnell wegen Verbrauchs der Oxalsäure recht stark alkalisch 
wurden. Hier also beim Apatit, setzte sich die zugesetzte Oxalsäure 
mit dem Kalkphosphat um, bildete Kalkoxalat und wurde erst dann 
langsam vom B. extorquens verarbeitet (Bacillus extorquens ver- 
arbeitet nämlich auch die an Kalzium gebundene Oxalsäure). 

In meiner Ansicht, daß in den Apatitkulturen der Serie V das 
ausgeatmete Kohlendioxyd oder das entstehende Ammonkarbonat eine 
untergeordnete Rolle gespielt, daß also die direkten Lebensvorgänge der 
Bakterien hier von keiner großen Bedeutung waren, bestärkt mich das 
Resultat der Hefekultur, in welcher durch das ausgeatmete Kohlen- 
dioxyd nur eine geringe Lösung des Apatits verursacht wurde, ferner 
die Kontrollen der IV. Serie und besonders die Resultate der Kontroll- 
serie X. 

Beim Apatit kommt sonach die Wirkung der Mineralumhüllung 
durch die Bakterien fast gar nicht zum Ausdruck, die Löslichkeit desselben 
steht vielmehr in direkter Abhängigkeit von der Natur der durch die 
Lebensvorgänge der Bakterien produzierten Stoffe, wie Serie VIII mit 
einer Löslichkeit von 7,73 °/o, wo Fettsäuren gewirkt haben, und Serie IX 
mit 1,76 '^/o, wo nur Kohlensäure gewirkt hat, beweisen. 


38 K. ßassalik, 

Die Resultate der V. Serie sind dagegen vorwiegend durch rein 
chemische ümsetzungsprozesse, für welche in diesem Falle die Bakterieu- 
tätigkeit nur von untergeordneter Bedeutung war, bewirkt worden. 

Wenn ich sonach aus den wenigen den Apatit betreffenden Ver- 
suchen allgemeinere Folgerungen ziehen dürfte, so müßte ich mich der 
Auffassung von A.Koch und Kröber, ferner auch, unter anderen, der 
von Sackett, Patten und Brown, dann Stälström, anschließen, die 
nur den organische Säuren produzierenden Bakterien eine bedeutendere 
Einwirkung auf die unlöslichen Phosphate zuschreiben. 

Was noch im allgemeinen die Gewichtsabnahme der Mineralpulver 
beim Schluß der Versuche anbetrifft, so müßte, streng genommen, von 
der Gewichtsmenge der Minerale noch der Aschengehalt der Bakterien 
abgezogen werden, wodurch der prozentische Gewichtsverlust der Ver- 
suchsmineralien noch größer sein würde. Stoklasa (I, S. 495) fand 
in der Trockensubstanz einiger Bakterien 6,5 — 8,5% Reinasche. Wenn 
wir diese Werte auf die in acht Bestimmungen der Trockensubstanz der 
Kulturen des Bacillus extorquens, Serie V, gefundenen Werte, im 
Mittel 90 mg, übertragen, ergäbe das, im Mittel 7°/o Reinasche annehmend, 
immerhin noch ca. 6 — 7 mg Asche, die vom Restgewicht der Mineral- 
pulver abzuziehen wären. Da ich aber nur in einem kleinen Teil der 
Kulturen die Trockensubstanz bestimmt habe, so konnte ich die soeben 
berechneten Werte in den Tabellen nicht zur Berechnung bringen. 
Anderseits ging es nicht an, die zwecks Verbrennung der Bakterieu- 
substanz erhitzten Miueralpulver mit Wasser auszulaugen, um ihnen auf 
diese Weise die aus der Bakterienmasse stammenden Aschenbestandteile 
zu entziehen, denn dabei hätten auch noch Anteile des Mineralpulvers 
in Lösung gehen können. 

Ich möchte nachstehend noch in einer Tabelle (XVI) die Resultate 
über die prozentische Löslichkeit einiger Minerale zusammenstellen, wie 
sie bei Behandlung von pulverisierten Mineralien mit unter Druck mit 
Kohlendioxyd gesättigtem Wasser von J. R. Müller (angewendeter Druck 
von 3S'4 Atmosphären) und F. Sicha (angewendeter Druck von 10 l)is 
50 Atmosphären) erhalten wurden, und sie den Resultaten gegenüber- 
stellen, die ich in den besprochenen Versuchen durch Mikroorganismen- 
wirkung erzielt habe. Die Zahlen sind Mittelzahlen, sofern sie aus 
mehreren Versuchen stammen. 

Aus der Zusammenstellung (Tab. XVI) wird uian entnehmen, daß von 
den Mineralien, mit Ausnahme von Olivin, in den Bakterienkulturen 
})edeutend mehr gelöst worden ist als in den Versuchen von Müller und 
Sicha, und besonders war dies bei den alkalihaltigen schwer zersetzbareu 


über Silikatzersetzung' durch Bodenbakterien und Hefen. 


39 


Feldspaten und Glimmern der Fall. Auch beim Verg'leich meiner 
Versuchsresultate in den Rubriken I und II mit den Resultaten von 
Müller und Sicha kommt die große Bedeutung der Kontakt Wirkung- 
zum klaren Ausdruck. Kohlensäure war in allen diesen Fällen das 
lösende Agens. Nun hat aber die Hefe entweder nur sehr wenig mehr 
oder sogar noch weniger gelöst als das Kohlendioxyd in den Versuchen 
Müllers und Sichas, obgleich die Lösungsbedingungen in den Hefe- 
kulturen in gewisser Hinsicht günstiger waren, durch Störung des 
chemischen Gleichgewichtes zwischen Gelöstem und Ungelöstem infolge 
von Aufuahme von Mineralbestandteilen als Nährstoffen durch die Hefe- 
Zellen, als in den Versuchen von Müller und Sicha. Dagegen ist der 
Lösungseffekt in den Kulturen des Bacillus extorquens, trotz 
der Anwesenheit resp. Produktion von viel geringeren Mengen von 
Kohlendioxyd, gegenüber den Versuchen der beiden genannten Untersucher 
viel stärker — hauptsächlich also auf den starken Kontakt der 
Bakterien mit dem Mineralpulver zurückzuführen. 

Tabelle XVI. 


Mineralart 


Die gefundene prozentisehe Löslichkeit betrug bei 


Müller 
(S. 39) 


Sicha 

(S.17— 34) 


Bassalik 


I 

Mittel aus 
den Kulturen 

des 
B. extorquens 


II 

In den Hefe 
kulturen 


III 

Mittel 

aus allen 

Kulturen 


r Adular . 
Feldspat Orthoklas 

I Mikroklin 
Oligoklas .... 
Kaliglimmer . 
Hornblende . . . 
Olivin 


0,33 


0,53 

? 

1,54 
2,11 


0,58 


0,88 
1,07 


2,05 
2,47 
2,20 
3,46 
2,90 
1,66 


0,58 

1,21 
1,47 
1,40 
1,08 


0,93 
1,96 
2,07 
2,43 
2,34 
1,57 


Ich hoffe also klar gezeigt zu haben, welch eine große Bedeutung 
dem innigen Kontakt bei den Lösungsvorgängen der Silikate, wo Kohlen- 
säure als das lösende Agens auftritt, zukommt, und werde durch die 
besprochenen Tatsachen zu der Schlußfolgerung gedrängt, daß, je inniger 
der Kontakt, desto höher der Lösuugseffekt ist. 

Durch die Arbeiten von Fr. Czapek, J. Stoklasa und A. Ernest 
sowie J. H. Aberson ist wohl endgültig erwiesen worden, daß von den 
Wurzeln höherer Pflanzen normalerweise allein Kohleudioxyd aus- 
geschieden wird. Nun betrachten .1. Stoklasa und A. Ernest die 


40 K. Bassalik, 

verschieden starke Atmungsintensität der Wurzelsystenie als Ursache 
des verschiedenen Aufscliließungsvermögens der Gramineen. Th. Pfeiffer 
und E. Blanck aber glauben auf Grund mehrjähriger Versuche mit 
Leguminosen die — übrigens schon seit Th. Dietrich so oft konstatierte — 
stärkere Aufschließungsfähigkeit dieser Pflanzen allein durch Produktion 
von stärkeren (organischen) Säuren erklären zu können, da das Auf- 
schließungsvermögen durch die bisher diskutierten Gründe hierfür — 
wie stärkere Atmungsintensität, Wasserverbrauch, Größe der Wurzel- 
masse — nicht verständlich gemacht werden kann. 

Demgegenüber sei es mir an dieser Stelle gestattet, mit Rücksicht 
auf die oben besprochenen Ergebnisse der Bakterienkulturen zu be- 
merken, daß möglicherweise der Grund des stärkeren Aufschließungs- 
vermögens der Leguminosen in der stärkeren Ausbildung von 
Wurzelhaaren pro Wurzelflächeneinheit und in der evtl. stärkeren 
Verquellbarkeit der Wurzel- und Wurzelhaarmembranen zu finden wäre, 
allgemein gesagt, in der Vergrößerung und Verstärkung des Kon- 
taktes zwischen Wurzel und Bodenpartikeln. In dieser Richtung 
vorgenommene vergleichende Untersuchungen fehlen uns, abgesehen von 
den wenigen älteren Angaben, wie z. B, bei Fr. Schwarz, noch völlig, 
und doch vermöchten sie, wie ich glaube, einiges Licht auf die stets 
wieder auftauchenden und interessanten Probleme der verschieden starken 
Aufschließungsfähigkeit der Pflanzen zu werfen. 

Was noch die Bedeutung der Bakterien für die Verwitterung 
der Silikate im Boden anbetrifft, so bin ich in der Ansicht, daß diese 
eine eminente, und zwar die wichtigste von allen biologischen 
Verwitterungsfaktoren ist, durch die mitgeteilten Versuche noch 
mehr bestärkt. 

Abgesehen von der Zersetzung organischer Reste im Boden, wobei 
ohne Zweifel auch die fester gebundenen mineralischen Bestandteile der- 
selben in leichtlösliche Verbindungen übergeführt werden, sprechen auch 
die aus der Brachhaltung so zahlreich gewonnenen Erfahrungen dafür, 
daß die Mikroorganismen im Boden stark „aufschließend" wirken. 
Rümkers Bedenken gegen die Brache stützen sich gerade auf die Tat- 
sache der starken Verwitterung der Mineralbestandteile des Bodens 
während der Brache. Überdies hat J. Stoklasa (II, 91) auch direkt 
eine Einwirkung der Bakterien auf die unlöslichen mineralischen Be- 
standteile des Bodens dadurch nachgewiesen, daß er durch Zusatz von 
Traubenzucker zu Böden, in denen sich weder wasserlösliches Kali noch 
Phosphorsäure hatten nachweisen lassen, nach Verlauf von 50 Tagen 
aus je 1 kg Boden 3 — 8 mg Kali durch Wasser hat ausziehen können. 


I 


über Silikatzersetzung diiroli Bodenbakterien und Hefen. 41 

Wenn man schließlich die Größenverhältuisse der Bakterien mit 
denen der "Wurzeln oder Wurzelhaaren vergleicht, wird man ohne weiteres 
einsehen, daß z. B. 1 g Bakterien bei sonst g'leichen Bedingungen im Boden 
eine viel größere Kontaktfläche als dieselbe Menge Wurzel- oder 
auch Wurzelhaarsubstanz repräsentiert, wodurch naturgemäß der Lösungs- 
effekt verstärkt wird; überdies ist die Atmungsintensität der Bakterien 
durchweg stärker als die der Wurzeln, was bei den Lösungsvorgängen 
auch von großer Bedeutung sein muß. Schließlich vermögen die Bak- 
terien dank ihrer Kleinheit auch in die feinsten Spalten in den Mineral- 
partikeln einzudringen und dort Lösungserscheinuugen hervorzurufen 
und ebenso an die allerkleinsten Erdpartikel sich anzuheften, was beides 
den um vieles größeren Wurzeln oder Wurzelhaaren ganz unmöglich ist. 

Zusammenfassung der Resultate. 

1. Bakterien vermögen mittels ihrer Atmungsprodukte 
bedeutende Lösungen von gepulverten Silikaten zu bewirken. 

2. Diejenigen, welche organische Säuren produzieren, wie 
Clostridium Pasteurianum, beeinflussen dementsprechend auch 
stärker die Silikatlösung, doch ist 

3. bei der Einwirkung von Mikroorganismen auf Gesteine die 
Intensität des Kontaktes zwischen dem Organismus und dem zu 
lösenden Mineral von größter Bedeutung und sogar wichtiger als 
die Natur des ausgeschiedenen Lösungsmittels, da 

4. Bacillus extorquens, der nur Kohlendioxyd ausscheidet, 
die stärksten Lösungseffekte bewirkt hat, durch eben seine feste 
und innige Umhüllung des Mineralpulvers. 

5. Hefe, die in den Kulturen mehr Kohlendioxyd gebildet hat 
als Bacillus extorquens, bewirkte, wegen des fehlenden festen 
Kontaktes mit dem Mineralpulver, die geringste Lösung. 

6. Auch Nitritbakterien (Nitrosomonas europaea Winogr.) 
vermögen infolge ihrer physiologischen Befähigung zur Ammoniak- 
oxydation, bedeutende Lösungen an Silikaten zu bewirken, doch, wie es 
scheint, an den leichter löslichen und erdalkalihaltigen, nicht oder nur 
schwächer an den schwerlöslichen, kieselsäurereichen, den Feldspaten. 

7. Zu bedeutenderen Lösungen von Apatit scheinen nur die 
organische Säuren produzierenden Bakterien befähigt, dagegen in nur 
geringem Grade diejenigen, die nur Kohlendioxyd ausscheiden. 

8. In den Filtraten der Bakterienkulturen, besonders aber in denen 
des Bacillus extorquens, konnten meist alle in dem Versuchs mineral 
vorhandenen chemischen Bestandteile nachgewiesen werden. 


42 K. Bassalik, Über Silikatzersetzung durch Bodenbakterien und Hefen. 

9. Am stärksten in Lösung- g-egang-en sind die Alkalien, dann die 
Erdalkalien und das Eisen, ferner die Kieselsäure und am wenigsten 
die Tonerde, die auch dementsprechend nur seltener hat nachgewiesen 
werden können. 

10. Von den 12 Versuchssilikaten wurde durch Bacillus extor- 
quens prozentual am stärksten Mag'uesiaglimmer gelöst, dann 
Nephelin, Kaliglimmer und Leucit, am schwächsten Olivin. 

11. In den Kulturen der anderen Bakterien entsprach die pro- 
zentische Löslichkeit der Versuchsmineralien mehr ihrem gewöhnlichen 
Löslichkeitsgrad, so daßLeucit und Nephelin am leichtesten, Ortho- 
klas am schwersten löslich war. 

12. Die große Löslichkeit der Glimmer in den Kulturen des 
Bacillus extorquens war dadurch bedingt, daß diese Mineralien heim 
Pulverisieren nicht in körnige Partikel, sondern in feinste Lamellen 
zerfallen, wodurch sie den zähen Häuten des Bacillus extorquens die 
größten Flächen zur Umhüllung geboten haben. 

Literaturverzeiclmis. 

Aberson, J. H., Ein Beitrag zur Kenntnis der Natur der Wurzelausscbeidungen. Jahrb. 
f. wiss. Bot., Bd. XLVir, 1910, S. 41. 

Bassalik, K., Über Silikatzersetzung durch Bodenbakterien, I, Zeitschr. f. Gärungs- 
physiologie, Bd. II, 1912, S. 1. 

Gilbert, K., Die Bestimmung des Kaliums nach quantitativer Abscheidung desselben 
als Kaliumnatriumkobaltnitrit. Diss. Tübingen 1898. 

Hesse, H., Beiträge zur Morphologie und Biologie der Wurzelhaare. Diss. Jena 1904. 

Müller, .J. R., Untersuchungen über die Einwirkung des kohlensäuregesättigten Wassers 
usw. Diss. Leipzig 1877. 

Pfeiffer, Th. und Blanck, E., Die Säureausscheidung der Wurzeln und die Löslichkeit 
der BodennährstofFe in kohlensäurehaltigem Wasser. Landw.Yers.-Stat., Bd. LXXVII, 
1912, S. 217. 

Sic ha, Fr., Untersuchungen über die Wirkungen der beim hohen Druck mit Kohlen- 
säure usw. Diss. Leipzig, 1891. 

Schwarz, Fr., Über die Wurzelhaare. Unters, a. d. bot. Institut Tübingen, Bd. I, 
1881—188.5, S. 1.%. 

Stoklasa, Jul., Biochemischer Kreislauf des Phosphat- Jons im Boden. Centralbl. f. 
Bakt., IL Abt., Bd. XXIX, 1911, S. 38.5. 

— , Beitrag zur Kenntnis der Stickstoffanreicherung des Bodens usw. Ref. Biedermanns 
Centralbl. f. Agrikulturchemie, Bd. LXXXVIII, 1909, S. 86. 

— , und Em est, A., Beiträge zur Lösung der Frage der chemischen Natur des Wurzel- 
sekretes. Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XLVI, 1909, S. 55. 


über Ophiobolus herpotrichus Fries und die Fußkrankheit 

des Getreides. 

Von Dr. Erust Yoges. 

Einleitung. 

Zu den Ascomycetenpilzen, die ein besonderes Interesse erwecken 
wegen ihres morphologischen und biologischen Verhaltens, gehört auch 
Ophiobolus herpotrichus Fr. Welche Rolle er in phytopathologischer 
Hinsicht spielt, das erhellt schon aus seiner Bezeichnung Weizenhalm- 
töter, die ihm 1894 Frank^) beilegte. Ob mit Recht, das werden wir 
hernach sehen. Unser Ascomycet ist denn auch zum Gegenstand zahl- 
reicher Untersuchungen seitens in- und ausländischer Forscher geworden, 
vornehmlich als angeblicher Erreger einer verheerenden Krankheit des . 
Getreides, die in Frankreich Pietin du ble oder Maladie du pied und 
nach Hiltners-) Verdeutschung Fußkrankheit genannt wurde. Die 
letzte größere Arbeit liegt von Fr. Krüger^) vor, worin auch die be- 
zügliche Literatur aufgeführt ist. In dieser 1908 erschienenen Arbeit 
äußert der Autor, daß sie nichts Abgeschlossenes, sondern nur eine 
Übersicht über die bisherigen Versuche und Untersuchungen sowie die 
Schlüsse und Vermutungen bringe, die sich auf Grund der bisher er- 
haltenen Resultate folgern lassen, und das um so mehr, als es an tatsäch- 
hchen Versuchen über den Gegenstand in Deutschland bisher fehle. 

Aber so viel auch ül)er unseren Pilz als Erreger der Fußkrankheit 
berichtet ist, so wenig ist verhältnismäßig über diesen selbst bekannt. 
Wir folgen hier besonders den Angaben Krügers. Von der Keimung 
der Ophiobolus-Ascosporen sagt dieser Autor, daß sie in dem Kondens- 
wasser, nachdem sie etwas angeschwollen, lange, dünne, farblose, ver- 


^) Frank, Deutsche Landwirtschaft!. Presse, 1894, Nr. 51 u. Nr. 67. 
^) Miltner, Sachs. Landwirtschaft!. Zeitung, Jalirg. 1894, Nr. .3.3. 
*) Krüger, Untersuchungen über die Fußkranliheit des Getreides: Arbeiten aus 
der Kaiser!. Bio!og. Anstalt f. Land- und Forstwirtschaft, Bd. VI, Heft .3, Berlin, 1908. 


44 Ernst Voges, 

zweigte und septierte Pilzfäcleü treiben, womit die Entwicklung meistens 
aufhöre. Noch ungünstigere Resultate erhielt Krüger, wenn er schon 
vor Beginn des Keimungsaktes die Sporen in Nährlösung brachte; die 
Keimung unterblieb dann in der Eegel überhaupt. Und obwohl zahl- 
reiche Züchtungsversuche in den verschiedensten Nährmedien angestellt 
wurden, so bildeten sich doch nur einmal an den Enden des Keim- 
schlauches, der nicht einmal die Länge der Spore erreicht hatte, nach 
einigen Tagen kleine sichelförmig geformte, farblose Fortsätze, die 
Krüger für Appressorien anspricht. Auch Mangin^) hat nach dem 
Zitat Krügers bei seinen Züchtungsversucheu nur dürftige Keimlinge 
mit solch' sichelförmigen Gebilden erhalten, die Mangin für Sporidien 
hält und die jedoch in Nähi'substraten nicht wahrnehmbar keimten. Aber 
auf Wurzeln lebender Weizenpflanzen glaubt er einen Keimschlauch auf 
der Oberfläche der Wurzelhaare entlang kriechend gesehen zu haben, 
der später die Membran durchbohrte und in das Innere eindrang. 

Als Nebenfruchtform von Ophiobolus herpotrichus wird von 
Saccardo-) Hendersonia herpotricha Sacc. aufgeführt. Auch für L. 
Hiltner^) steht dieser Zusammenhang außer Zweifel, während Krüger 
erklärt, daß alle seine Versuche, eine genetische Zusammengehörigkeit 
zwischen Ophiobolus herpotrichus und Hendersonia herpotricha 
nachzuweisen, mißlangen. Es hatte ..die mit Sporen aus Heudersonia-Pyk- 
niden ausgefükrte Infektion von Getreidepflanzen nur ein Wiederauf- 
treten des genannten Pilzes, nicht aber ein solches des Ophiobolus her- 
potrichus an den Stoppeln zur Folge". Er meint indes, es erscheine 
nicht unmöglich, daß eine Fusariumart als Konidienform zu einer Ophio- 
bolus- oder Leptosphaeriaart gehöre. — Wie weit die hier vorgetragenen 
Ansichten der Autoren nun zutreffend sind, das sollen die nachfolgen- 
den Untersuchungen zu zeigen versuchen. 

Unser Pilz findet sich an dem unteren Intermedium sowie den 
Blättern und Blattscheiden am Halmgrunde vorzeitig abgestorbener 
Weizenpflanzen mit w^eißfarbigem Halm und vielfach tauben Ähren. Vor- 
nehmlich aber erscheint er an den ährenlosen, abgestorbenen Bestockungs- 
trieben der Weizenpflanzen. Es heißt von ihm, daß seine Perithecien 
im Herbst und Winter vorkommen; ich fand sie bereits im Juli. Er ist 
ferner von Krüger auch an Roggenpflanzen nachgewiesen. 


*) Mangin, Sur le Pietin ou Maladie du Pied du Ble; Bull, de la Soc. Mycol. 
de Franke, 1899. 

-) Saccardo, Sylloge Fungorum omnium hujusque cognitorum. Vol. II. 

') Hiltner, Eine Voraussage! Praktische Blätter f. Pflanzenbau und Pflanzen- 
schutz, Jahrg. 1912, S. 39. 


über Ophiobolus herpotrichus Fries und die Fußkrankheit des Getreides. 45 


Morphologisches. 

Die großen braunschwarzen, lederigen, ei- bis kug'el- oder flasclien- 
förmig'en Perithecien des Pilzes erkennt schon das bloße Auge in dem 
Oberhautgewebe der grundständig'en BLätter sowie der Bestockuugstriebe 
und des unteren Halmgliedes der Weizenpflanze. Sie sitzen herdenweise 
dicht nebeneinander in verschiedenen Entwicklungsstadien. Und zwar 
sitzen sie in einem Stroma, das aus 
braunen, derbwandigen und locker 
verflochtenen Hyphen besteht. Aus 
den gleichen knorrig ästigen, ka- 
stanienbraunen Hj-phen setzt sich 
die Behaarung der Perithecien zu- 
sammen, die wie ein Dornenzweig- 
werk die Fruchtkapsel umgibt. Die 
braunen Hyphen kriechen frei über 
die Blattscheiden- bezw. Halmober- 
fläche hin. Sie l)ilden hier ferner 
knäuelartige , plektenchymatische 
Pilzgewebskörper. Und dieser My- 
erscheint in der ganzen 
des unteren Weizen- 
halminternodiums wie ein schwarz- 
brauner Überzug, der für die fuß- 
kranke Weizenpflanze charakte- 
ristisch sein soll. 

Dies Myzel besteht somit ein- 
mal aus großkalibrigen, gelbbraunen, 
derbwandigen Hj'phen, die entweder 
in lockerem Gewirr über die Epi- 


zelbelag 
Ausdehnung 


Fig. 1. 

Plektenchymatisclier Pilzmyzelbelag vom fuß- 
kranken Weizenhalme mit Ophiobolus -Peri- 
thecium und Fusariumkonidien, entstanden 
an ausgetriebenen Hyphen iu der feuchten 
Kammer. Vergr. .300. 


dermis verlaufen, oder in mehr oder minder breiten Strängen, welche 
durch ein dichtes Aneinanderlagern der Hyphen zustande kommen. So- 
dann, wie erwähnt, aus plektenchymatischen Gewebeplatten, welche da- 
durch entstehen, daß vornehmlich die kleinkalibrigen Hyphen miteinander 
Anastomosen eingehen, die sich vielfach verästeln und eckig oder mosaik- 
artig aneinanderlegen, so daß es eben zu einem plektenchymatischen 
Gewebe (Fig. 1) kommt. Das derbwandige, braune Myzel, das frei über 
die Epidermis hin wegkriecht, geht in ein blasses, dünnwandiges im Ge- 
webekörper des Nährwirts über, der inter- und intrazellulär durch- 
wuchert wird. 


46 ■ Ernst Voges, 

Das Perithecium von Ophiobolus herpotrichus ist oft halsartig' 
ausgezogen. Der kurze, leicht gekrümmte, aus dem Substrat schräg 
hervorbrechende Hals mündet mit einem länglichen Porus. Die Frucht- 
kapsel steht nicht aufrecht, sondern lagert dem Substrate an gleich 
einem auf die Seite gelegten flaschenförmigen Körper. Wie Querschnitte 
lehren, so ist die Perithecienwand überaus derb und dick. Sie besteht 
aus einem prosoplektenchymatischen Pilzfadengewebe, das sich aus 8 — 10 
Schichten zusammensetzt. Die äußeren sind tief dunkelbraun; nach ein- 
wärts zu werden sie hellfarbiger, um dann in eine blasse Zellwandschicht 
überzugehen, von der büschelförmig die Asci und Paraphysen entspringen. 

Die Paraphysen haben eine mächtige Entwicklung erlangt. Sie 
füllen mit den Sporenschläuchen den Binnenraum der großen Frucht- 
kapsel aus. Sie entspringen in ihrer üppigen Ausbildung auf der Innen- 
wand des Peritheciums gleichwie das strauchartige Hyphengeflecht auf 
der Außenwand der Fruchtkapsel. Sind sie doch auch nichts weiter 
als sterile Hyphen, welche diesen ihren Charakter noch in ihrer Gestalt 
und in ihrem Bau erkennen lassen. Die Paraphysen sind um ein mehr- 
faches länger als die Asci, baumförmig verzweigt, von der Ursprungs- 
stätte nach dem Scheitel zu sich verjüngend. Die freien Enden laufen 
zugespitzt zu. Die basalen Hyphenglieder der Paraphysenbüschel sind 
sanduhrglasförmig oder tonnenförmig, die terminalen langgestreckt. Sie 
stellen überaus zarte, blasse Gebilde dar, die nur schwer wahrnehmbar 
sind und alsbald zerfließen, so daß sich vielfach bloß noch die Asci in 
den Fruchtkapseln vorfinden. 

Die Sporenschläuche sind kahn- bis keulenförmig, das Fußende 
leicht gekrümmt und kurz gestielt, das freie, terminale Ende gerade 
abgestutzt. 

Die acht gelblichen Ascosporen, die fast ebenso lang sind als 
der Ascus, liegen in den Schläuchen nebeneinander gleichwie ein Bündel 
Zigarren, um ein Bild zu gebrauchen. Die einzelne fadenförmige Spore 
ist an beiden Enden abgerundet, leicht gekrümmt, nach unten etwas 
zugespitzt, vielzellig und mit zahlreichen Tröpfchen in den Zellen. Wie 
bei den Paraphysen, so stellt sich auch bei den Ascosporen alsbald 
Plasmolyse ein. 

Biologisches. 
Entleerung der Ascosporen. 

Sowie die Sporen reif sind, werden sie unter der Einwirkung von 
Feuchtigkeit aus der Fruchtkapsel entleert. Und zwar vollzieht sich 
die Ejakulation in der Weise, daß plötzlich ein Ascus nach dem anderen 


über Ophiobolus herpotrichus Fries und die Fußkrankheit des Getreides. 47 

aus der Perithecieniiiüiidimg- hervorstößt, wobei die zarten Paraphyseii 
mitgerissen werden. Anfänglich erfolgt ein Sporen-„Bombardement", 
indem die Ascosporen wie Geschosse aus der Perithecienöffnung hervor- 
protzen, unmittelbar gefolgt von den entleerten Asci. Weiterhin sieht 
man, wie die sporengefüllten Schläuche sich nacheinander aus der 
Mündung der Fruchtkapsel schieben und wie im selben Augenblicke die 
Ascosporen schnell hintereinander aus einem terminalen Porus des Ascus 
gleich Revolverschüssen aus dem Schlauche fliegen. Darnach platzt der 
Schlauch mit einer Längsnat und zerfließt. lui letzten Stadium der 
p]jakulation gleiten die Schläuche aus der Perithecienmündung hervor, 
um vor der Mündung nach kürzerer oder längerer Zeit zu zerfließen, 
wodurch die Sporen frei werden, während ein Teil der Asci, welcher 
den Reifezustand nicht erreicht hat, sich überhaupt nicht auflöst und 
mit seinem Sporeninhalte vor der Fruchtkapselöffnung lagert oder im 
Innern des Peritheciums verbleibt. Die hier geschilderte Art der be- 
kanntlich verschiedenartig sich vollziehenden Sporenentleerung bei den 
Schlauchpilzen gehört jenem Typus an, wonach mittels eines ad hoc ge- 
bildeten terminalen Porus am freien Ascusende die Sporen in das Freie 
gelangen. Daß die Ausstoßung der Schläuche aus der Fruchtkapsel und 
die Entleerung der Sporen aus den Schläuchen ungleichmäßig vor sich 
geht, das hängt mit ihrer verschiedenen Quellungsfähigkeit, dem ungleich 
starken Turgor zusammen, wodurch plötzlich wechselnde Spannungen 
bedingt sind, welche das Hinausschleudern bewirken. 

Verhalten des Ophiobolus-Myzels auf dem natürlichen und auf dem künstlichen Substrate. 

Das vorhin beschriebene angel)liche OpMobolus-Myzel, das sich auf 
dem unteren Weizenhalminternodium und auf den Blattscheiden der 
Blätter am Halmgrunde als ein lockerer, braunschwarzer Filzüberzug be- 
findet, trifft man bereits im Frühjahr an Weizenpflanzen, die eben in die 
Ähren geschossen und abgestorben waren. Und ebenso erscheint es an 
den Stoppeln über den Herbst und Winter hinaus, so daß man von 
deui Myzel als von einem perennierenden Myzel in gewissem Sinne 
sprechen kann^). Es fragt sich nun, wie gelangt der Pilz auf seinen Nähr- 


') Die auf die tJberwinterung und Arterhaltung bezügliche Angabe in meiner 
Arbeit „Über Marssonia- und Hendersonia-Formen" in dieser Zeitschrift Bd. II, S. 47, 
daß bei Mycosphaerella sentina Fuck. (Kleb.) nicht die Konidienform dieses Pilzes, die 
Septoria nigerrima Fuck., sondern die Ascusform die Erhaltung der Art übernehme, da 
die Pyknosporen der Septoria nigerrima nicht keimfähig überwinterten, diese nach Ewert 
auch von Ader hold geäußerte Ansicht ist dahin zu berichtigen, daß die Pyknosporen 
der Septoria nigerrina tatsächlich keimfähig überwintern und selbst noch vereinzelt im 


48 Ernst Voges, 

wirt und unter welcher Gestalt bringt er im Wechsel der Jahreszeiten 
zu? Wie ist, kurz, die Lebensweise des Pilzes? Einige Aufkläning 
hierüber gibt uns das Verhalten seines Mj^zels auf dem natürlichen 
und bediugterweise auch auf dem künstlichen Substrate, in der feuchten 
Kammer und in den Kulturen auf hergerichteten Nährböden. 

In der feuchten Kammer, so bemerkt L. Hiltner'), „entwickelten 
sich auf solchen äußerlich geschwärzt erscheinenden Halmgliederu inner- 
halb des Halms zunächst Pykniden, die als Hendersonia herpotricha Sacc. 
bestimmt werden konnten. Einige Wochen später traten dann mit ihnen 
vergesellschaftet Perithecien auf, die als zu einer Ophiobolusart gehörig 
sich erwiesen". F. Krüger'^) züchtete dahingegen im Hängetropfen 
aus dem mausgrauen Pilzmyzel in der Markhöhle des mit dem typischen 
grüngrauen Pilzbelag versehenen Weizenhalmgliedes eine Fusariumform. 
Und Frank benutzte nach der Angabe Krügers ein Pilzmyzel, das 
entweder aus dem Hohlraum fußkranker Halme entnommen war, oder 
von der Außenseite der letzteren bezw. von der Innenseite der sie um- 
gebenden Blattscheide. Frank arbeitete also, wie Krüger hervorhebt, 
mit den typischen, Knäule bildenden graugrünen Pilzfäden. In den Kul- 
turen wuchsen sie zunächst als farblose Fäden weiter, die sich später 
wieder dunkler färbten und knorrig -ästig, torulös wurden. Franks 
Beobachtungen über die Konidien decken sich, wie Krüger angibt, 
mit seinen eigenen. 

Im Gegensatz zu Hiltner und in Übereinstimmung mit Frank 
und Krüger habe auch ich aus dem charakteristischen kastanienbraunen 
Pilzbelag des unteren Internodiums des fußkrankeu Weizenhalmes eine 
Fusariumform gezüchtet (Fig. Ij. In der feuchten Kammer treiben die 
braungelben Hyphen des Dauermyzels frische, blasse Pilzfäden, welche 
die Fortsetzung der alten bilden. Sie zeigen weiterhin Anastomosen- 
bildungen, Hyphenaussackungen , kolbige und glockenförmige Verbrei- 
terungen sowie eine dichte Aneinanderlagerung der Hyphen (Fig. 3). 
Hierin sind die ersten plektenchymatischen Stromaanlagen zu erblicken, 


Juni keimen, wie das Ewert (Zeitschrift f. Pflzk. Bd. XX, 1910, S. 134) nachgewiesen 
hat. Allerdings kommt es vor, wie ich mich iiherzeugt habe, daß man im April Pyk- 
niden antrifft, deren Sporen nicht keimen, wie denn überhaupt das Fruktifikations- 
verhalten dieses Ascomyceten in den einzelnen Jahren ungleichartig sein kann. So 
suchte ich in den Monaten Mai und Juni, wenn sonst die reifen Perithecien in jedem 
befallenen Birnblatt herdenweise anzutreffen sind, im Jahre 1912 vergeblich darnach. 
Ich fand nur einigemal unentwickelte. Ebenso bemerkt Ewert, daß er niemals neben 
den überwinternden Konidien Ascosporen der Mycosphaerella sentina feststellen konnte. 

') Hiltner, a. a. 0. S. 38. 

2) Krüger, a. a. 0. S. 333. 


über Ophiobolus herpotrichus Fries und die Fußkraukheit des Getreides. 49 


durch welche knäulartige Pilzgewebskörper sich der angebliche Ophio- 
bolus -Myzelbelag' des Weizenhalmiuternodiums eben auszeichnet. Das 
junge M3'zel nimmt, wie Frank schon angibt, später eine dunkle Färbung 
an; oft werden die Hyphengiieder auch torulös. Der Übergang in den 
Dauermyzelzustand beginnt mit der Membranverdickuug der kolben- 
förmigen H3^phenaustreibungen. Ferner erscheinen an den Hyphenästen 
sonderbare Bildungen, die man als unentwickelte, gleichsam verkrüppelte 
Konidienanlagen deuten kann, aus denen wieder Hyphen treiben. 

Hie und da erscheinen nun an dem in 
der feuchten Kammer neugebildeten Myzel des 
gekennzeichneten Pilzbelags des Weizenhalm- 
internodiums kräftige Hyphenzweige, die sich 
zu baumartigen Fusariumfruchtständen 
ausbilden mit Büscheln von Makro- und Mikro- 
konidien, wie sie bereits von Krüger be- 
schrieben wurden. Die großen Konidien sind 
sichelförmig, dorsiventral , an beiden Enden 
kurz zugespitzt, am Basalende fußartig, meist 
mit 3 — 5 Septen; die kleinen unausgebildeten 
Konidien sind länglich (Fig. 2). 

Aus dem Umstände, daß die Ophiobolus- 
Perithecien in direkter Hyphenverbindung mit 
dem charakteristischen Pilzbelag des fuß- 
krankeu Weizenhalmes stehen, dieser durch 
seine Struktur sich deutlich abhebende Myzelbelag also anscheinend das 
Ophiobolus-Stroma ist und ferner aus der Tatsache, daß letzteres in der 
feuchten Kammer frische Hyphen mit einer Fusariumfruktifikation treibt, 
ließe sich die Zusammengehörigkeit der beiden Pilzformeu folgern: ein 
Fusarium ist die Konidienform vom Ophiobolus herpotrichus Fries. 
Allein, die Möglichkeit ist nicht ausgeschlossen, daß das Myzel zweier 
verschiedener Pilze, und zwar einer Fusarium- und einer Opliiobolus- 
form, liier derartig verwebt miteinander wäre, daß die Hyphen nicht 
auseinander zu halten sind. 

Höchst eigenartig ist sodann das Verhalten des Myzels von dem 
Internodium des vorzeitig abgestorbenen Weizens auf künstlichem Nähr- 
boden, wie Agar und Pflaumendekokt. Es ließ sich hier ein dreifaches 
Myzel unterscheiden, das man nicht für zusammengehörig halten würde, 
wenn nicht ihre Übergänge nachweisbar wären. Zunächst haben wir 
zu unterscheiden zwischen dem älteren dunkelbraunen Dauermyzel und 
dem blassen jungen Myzel. Letzteres besteht wiederum aus den fein- 

Zeitschr. f. Gärungsphysiologie. Bd. III. 4 


Fig. 2. 

Kouidieu von Fusarium rubi- 

ginosum aus der Kultur von 

Ophiobolus herpotrichus Fr. 

Vergr. 700. 


50 


Ernst Voges, 


fädig-en, zarten Hj'pheu, wie wir sie bereits kennen lernten auf dem 
natürlichen Substrate; sodann aus blassen Hyphen g-rößeren Kalibers, die 
ebenfalls neben dem dunklen Dauermyzel auf dem Weizenbalme vor- 
kamen und in der feuchten Kammer als Fortsetzungen den derbwandigen, 
braunen Hyphen entwachsen. Und schließlich gewahren wir in der Kultur 
statt der plektenchymatischen braunen Gewebekörper auf dem natürlichen 
Substrate ebenfalls braune, knäulartige Myzelbilduugen, deren Hyphen 
aber gleich den Cladosporiummyzel perlschnurförmig oder torulös nach 


Fig. 3. 
Kolbenförmige und plektencliymatische Hyphen- und unentwickelte Konidienbilduugen 
an dem ausgetriebenen Ophiobolus-Myzelbelag vom fußkrauken Weizenhalm in der feucliten 
Kammer; a derb wandige, in Dauermyzel übergehende Hyphenaustreibung. Vergr. 500. 

Frank sind. Diese kugeligen braunen Hyphenglieder werden terminal- 
wärts allmählich kleiner, um dann in gestreckte, blasse Hyphenglieder 
überzugehen mit feinfädigen blassen Verzweigungen. Die kugeligen 
braunen Hyphenglieder kann man als Chlamydosporenbildungen an- 
sprechen, die häufig hyaline keimschlauchartige Austreibungen zeig^ten. 
Zu nor'innlen Fusariumfruchtbildungen an dem auf das künstliche Nähr- 
substrat iibertragenen Pilzbelag des Weizenhalmes war es indes nicht 
gekommen, obwohl die Kultur mehrere Monate sich überlassen blieb. 
Allerdings erschienen nel)en Mikrokonidicn in dem Myzel mit den perl- 
schnurförmigen Hyphen pyknidenartige , tief dunkelbraune Pilzgewebs- 
körper in den verschiedensten Größen. Aus ihrer unregelmäßig ge- 


über Ophiobolus herpotriclius Fries und die Fußkraukheit des Getreides. 51 

stalteten Öffnung' sprudelten bei Wasserzutritt sporenähnliclie kleine 
Kügelchen, die jedoch nicht keimten. 

Es sind das jedenfalls keine normalen Gebilde im Lebensz.yklus 
des Pilzes, wie denn auch die perlschnurförmig-en Hyphenbildung-en und 
Myzelknäule in den Kulturen als Reaktionserscheinungen anzusehen sind, 
hervorgerufen durch anormale Lebensbedingungen, wie sie die Verände- 
rungen und Verunreinigungen im Nährmedium, zumal durch Bakterien 
sowie durch die Anhäufung von Stoffwechselprodukten mit sich bring-en. 

Die aus dem Pilzmyzelbelag" des fußkranken Weizenhalms in der 
Kammer lieryorg"eg'ang"ene Fusariumform stimmt am meisten überein- mit 
Fusarium rubiginosum Appel und Wollenweber*). 

Kulturen und Nebenfruchtform von Ophiobolus herpotrichus. 

Nach den eing-angs erwähnten fehlgeschlagenen Kulturen Krügers 
mit Ophiobolussporen rechnete ich nicht auf ein Gedeihen meiner Sporen- 
aussaaten, die ich im Juli, August und Oktober vorzugsweise auf Agar 
und Pflaumendekokt vornahm. Indes schon fünf bis acht Tage nach 
der Aussaat war der Nährboden gesprenkelt mit kleinen weißen Knötchen: 
den Keimlingen der Ophiobolussporen, durchsetzt von Bakterien. Die 
kleinen Organismenformen machten sich gegenseitig den Nährboden 
streitig. Gewiß ein interessantes Bild, wie es bei den Pilzkulturen fast 
regelmäßig erscheint: der Kampf um das Dasein unter den Mikroorga- 
nismen, der von manchen unserer modernen Biologen freilich geleugnet 
wird! Gewinnen die Bakterien im Bunde mit den Stoffwechselprodukten 
die Oberhand, so geht die Pilzvegetation zugrunde. Oder es kommt zu 
Mißbildungen, zu sonderbaren pathologischen Wachstums erscheiuungen 
bei den Pilzkeimlingen (Fig. 4). Und im günstigeren Falle halten sich 
Bakterien und Pilzsaat insoweit das Gleichgewicht, als ein Teil der 
Pilzsämlinge gedeüit, ein anderer in der Entwicklung stecken bleibt und 
verkümmert. So war es bei meinen Kulturen. Übrigens lassen sich 
auch hier Reinkulturen gewinnen. 

Zahlreiche Sporen hatten nicht gekeimt, andere wohl Keimschläuche 
getrieben, die aber unter ungewöhnlichen gestaltlichen Bildungen samt 
der Spore in eine Dauermyzelform übergingen. Und dritte, welche die 
mancherlei Wachstumshemmungen überwanden, waren zu einem kräftigen 
Myzel ausgewachsen, das, wenn auch nicht reich, so doch fruktifiziert 


') 0. Appel uud H. W. Wollen web er, Grundlagen einer Monographie der 
Gattung Fusarium (Link). Arb. aus der Biolog. Anstalt für Land- und Forstwirtsch., 
Berlin 1910, Bd. VIII, Heft 1, S. 95. 

4* 


52 


Ernst Voges, 


hatte. Und zwar, um das hier gleich vorweg zu bemerken, entstanden 
an den Hyphenästen Fusarienkonidien. 

Neben sporenhaltigen Asken und Ascosporen, die auf dem Nähr- 
substrat zerflossen waren, fanden sieh Sporen, welche stark angeschwollen 
und soweit die ursprüngliche Sporenform behalten, aber nicht gekeimt 
hatten. Wo sporenhaltige Asken in dem Nährboden lagen, da war die 
eine und andere Ascospore mit einem Keimschlauch aus der Ascuswand 


Fig. 4. 

Anormale Sporenkeimlinge von Ophiobolus herpotriclms mit kouidienähnlichen Sproß- 
bildungen; n gekeimte Opliiobolusspore, an deren Keimschlauche sichelförmige Mikro- 
organismen m sitzen. Vergr. 500. 


getreten. Die Keimung der Sporen ging sonst typisch in der Weise 
vor sich, daß die Ascospore sich streckte und anschwoll und aus den 
beiden Enden unter einem meist stumpfen Winkel einen Keimschlauch 
trieb. Diese Art der Keimung ist charakteristisch für die Ophiobolus- 
sporen. 

Im Wasser keimten die Sporen ebenfalls. Es entstand ein feines, 
zartes, wenn schon nur kärgliches Myzel, dessen Wachstum nach einigen 
Tagen sistierte, als das Nährmedium durch Hefe und Bakterien sowie 
durch die Stoffwechselprodukte eine erhebliche Verunreinigung erlitt. 


k 


über Ophiobolus herpotrichus Fries und die Fußkrankheit des Getreides. 53 

Eine Appressorienbildimg trat so recht nicht zutage. Allerding's trieben 
die Sporen in den Wasserkulturen kurze Hyphenäste mit runden lappen- 
förniigen Endstücken, die man allenfalls für Appressorien ausgeben 
könnte. Sonst habe ich aber in anderen Substraten derartige Bildungen 
nicht bemerkt. Die von Krüger erwähnten „kleinen, sichelförmig ge- 
formten, farblosen Fortsätze an den Enden des Keimschlauches", die er 
als Appressorien deutet, habe ich nicht gesehen, wohl aber erschienen 
in den Kulturen unter dieser Gestalt recht häufig nicht weiter bestimmte 
Mikroorganismen, die sich an die Enden der kurzen Keimschläuche 
setzten, daß man auf den ersten Blick glaubte, es seien Pilzbildungen; 
so innig war die Verbindung (Fig. 4 n u. w). Wenn sodann M angin ^) 
von kleinen sichelförmigen Gebilden, die er für Sporidien hält, angibt, 
daß sie in künstlichem Nährsubstrat nicht keimten, jedoch glaubt, eine 
Keimung auf Wurzeln lebender Weizenpflanzen beobachtet und den 
Keimschlauch auf der Oberfläche der Wurzelhaare entlang kriechend 
und die Membran durchbrechend und in das Innere eindringend gesehen 
zu haben — so erscheint mir das doch sehr zweifelhaft. 

Die Hyphengebilde, die entstehen, wenn der Keimungsakt nicht 
normal mit einer kräftigen Myzelbildung verläuft, solche Keimlinge haben 
dann ein starres, teilweise knorrig ästiges Aussehen. Sie sind ferner 
von ganz ungleicher Gestalt. So nehmen die ursprünglich nadelförmigeu 
oder fädigen Ascosporen nach ihrer starken Anschwellung eine säbel- 
förmige Gestaltung mit scharf hervortretenden Septen an. Es kommt 
auch vor, daß an der ausgekeimten Spore mehrere kleinere derartige 
Gebilde erscheinen, die großen Fusariumsporen gleichen (Fig. 4). Man 
sieht auch wohl, wie von dem einen Ende der gekeimten Ascospore mit 
einer Imuchigen Auftreibung ein derber Keimschlauch ausgeht, der sich 
alsbald in Dauermyzel umwandelt. Er ist von gelbgrüner Farbe, 
während die gekeimte Spore hyalin blieb. Oder es treten kurze tonnen- 
artige Hyphenaustreibungen auf, die an ihrem Pole ein oder zwei läng- 
liche sporenähnliche Gebilde tragen (Fig. 4). Dann wieder verlaufen 
solche gelbgrünen, starren, haarartigen Hyphen von ihrer Ursprungs- 
stätte an der gekeimten Ascospore streckenlang unverzweigt und ohne 
irgend welche Seitenäste, um stumpf zu endigen oder in eine hyaline 
Hyphe überzugehen, die sich weiterhin verzweigt und das normale 
Ophiobolus-Myzel abgibt. An anderen anormalen Keimlingen kommen 
wiederum auf kurzen Seitenästeu längliche sporenähnliche Körper vor, 
die man vielleicht als pathologische Sporenbildungen deuten darf. Häufig 


•) Mangin, nach einem Zitat bei Krüger a. a. 0. S. 830. 


54 


Ernst Voges, 


keimt die gequollene und gestreckte Opliiobolusspore auch iu der Weise, 
daß mehrere ihrer Zellen in Abständen kugelig anschwellen, während 
aus den beiden Sporenenden Keimschläuche hervorgehen, die zum Myzel 
auswachsen. 

Die normale Keimung vollzieht sich sodann in dem vorhin schon 
angedeuteten Modus, daß die Spore anschwillt und gewöhnlich unter 
einem Winkel aus den beiden Sporenenden je einen Keimschlauch aus- 
sendet, der sich wie auch die Sporen zur Hyphe umwandelt, die in 
reichen Verzweigungen das Myzel liefert. 

Wenn wir nunmehr das ausgebildete Myzel beschreiben, so stoßen 
uns zunächst zwei auffällig voneinander verschiedene Myzelarten in der 

Kultur auf. Das ist einmal das 
derbwandige, gelblichgrüne, dorn- 
artig ästige Dauermj^zel mit teil- 
weise gegeneinander abgerundeten 
Hyphen und zum andern ein feines, 
zartes und blasses Myzel. Das 
erstere entspricht dem charakteri- 
stischen Pilzmyzelbelag der fuß- 
kranken Weizenpflanzen. Zu dem 
Dauermyzel sind ferner zu rechnen 
die starren, haarförmigen, strecken- 
lang unverzweigten Hyphentriebe, 
wovon vorhin die Rede war. Sie 
gleichen den haarförmigen Hyphen- 
bildungeu am Opliiobolus - Perithe- 
cium. Zu dem zarten, f einfädigen 
blassen Myzel treten, wie in den 
Myzelien der meisten Pilze, ueben 
kleinkalibrigen auch großkalibrige Hyphenstränge auf. Sie erreichen 
jedoch meist nicht die Hyphenstärke des Dauermyzels. Die beiden 
Myzelarten gehen übrigens ineinander über, da die peripheren Enden des 
Dauermyzels in der Kultur auch vielfach frische, blasse Hyphen treiben. 
An kürzeren kegel- oder flaschenförmigen oder an längeren Hyphen- 
trieben des feinfädigen Myzels aus einer Ophiobolus-Kultur vom 25. Juli 
fand ich nun am 9. August längliche noch unseptierte und ferner schwach 
sichelförmige, mit ein und zwei Septen versehene Fusariumkonidien 
(Fig. 5). Die Konidienbildung war verhältnismäßig spärlich am Myzel. 
Ein Teil der Konidien wuchs alsbald wieder zu Hyphen aus, indem die 
Konidien am freien Ende keimten. Um das Mvzel zu einer reicheren 


Fig. 5. 

Hyphen des Dauermyzels aus der Opliio- 

bolus-Kultur mit Fusariumkonidien an dem 

blassen Hyplienteile. Vergr. 500. 


über Ophiobolus herpütriclms Fries und die Fußkrankheit des Getreides. 55 

Fruktifikation zu bring-en, übertrug- ich eine am 25. August angesetzte 
Kultur am 3. September in sterilisiertes Wasser und nach zwei Tagen 
stückweise auf junge Weizenpflänzchen , die in Ziegelmehl gezogen 
und stark ausgekocht waren, und brachte sie in eine Petrischale, nachdem 
diese vorher mit Spiritus ausg-ewaschen und ausgeflammt war. Am 
24. September zeigten zwei Halme der infizierten Weizenpflänzchen 
einen roten Anflug in der Nähe des aufgetragenen Myzels aus der 
Ophiobolus-Kultur. Wie dann die mikroskopische Untersuchung- ergab, 
hatten sich hier Fusarienfruchtlager gebildet. Und nach weiteren, 
wenigen Tagen entstand eine üppige Fusariumvegetation, so daß die 
Halme vollständig von einem dichten mausgrauen Myzelfilz umhüllt 
waren, der späterhin an einigen Stellen eine ziegelrote Färbung annahm. 
Einmal erhielt ich indes bei diesen wiederholten Übertragungen des 
Myzels aus den verschiedenen Ophiobolus-Kulturen, die sonst immer 
dasselbe Ergebnis hatten, statt einer Fusariumvegetation den Pyk- 
nidenpilz Hendersonia herpotricha. In diesem Falle waren von einer 
Ophiobolus-Kultur einige Myzelstückchen am 3. September auf eine 
ausgekochte, in Ziegelgrus gezogene Weizenpflanze gebracht, die am 
13. September mit zahlreichen Pykniden der Hendersonia herpotricha 
bedeckt war. Aber — und das ist bezeichnend — ein Pilzbelag 
wie bei den fußkranken Weizenhalmen war auf dem Halme nicht ent- 
standen! Auch Krüger\) hebt bei seinen Infektionsversuchen mit 
Hendersonia ausdrücklich hervor, daß die abgestorbenen Versuchs- 
pflanzen an ihrer Basis reichlich mit Heudersonia-Pykniden besetzt ge- 
wesen seien, aber der für Ophiobolus charakteristische, durch oberfläch- 
lich wachsende dunkle Myzelfäden hervorgebrachte grüngraue Belag 
gefehlt habe. Unser abweichendes Kulturergebnis läßt sich wohl dadurch 
erklären, daß keine ganz reine Ophiobolussporen-Aussaat auf den Nähr- 
boden gelangte, w^o alsdann an einer Stelle Hendersoniamyzel entstand, 
das jedoch nicht auf dem künstlichen Nährsubstrat, sondern erst nach 
der Ul)ertragung auf das ausgekochte Weizenpflänzchen, also auf dem 
natürlichen Substrate, zur Fruchtbildung gelangte. 

Die letzte Sporenaussaat mit Ophiobolus nahm ich am 16. Oktober 
auf Gelatine und Pflaumendekokt vor. Wie die früheren, so lief diese 
ebenfalls zahlreich auf. Die Sporenkeimung war indes auch hier ganz 
ungleich. Nach 10 — 14 Tagen hoben sich an mehreren Stellen des Nähr- 
bodens inmitten der meisten Pilzhäufchen dunkle Rosetten des gelb- 
grünen Dauermyzels ab, die weiterhin ein kräftiges Wachstum be- 
kundeten. Ihr peripherer Teil bestand aus blassen Hyphen (Fig. 5). 

^) Krüger, a. a. 0. S. 341. 


56 Erust Voges, 

Dieses dunkle Myzel zeigte ferner die Anfänge der piekt enchyma- 
tisclien Pilzfädenverwebungen, Avie sie charakteristisch sind für den 
Ophiobolus-Pilzbelag auf dem fußkranken Weizenhalm. Die Sporen 
hatten vielfach nur an dem einen Ende einen Keimschlauch ausgeschickt, 
welcher dem tonnenförmig aufgetriebenen Endstück der Ascospore ent- 
sprang und in Zickzacklinien unter Ausscliickung von Seitenästen weiter- 
hin als Hyphe den Nährboden durchsetzte. Andere Keimlinge in dem 
gleichen Präparat vom 16. November aus der Kultur vom 16. Oktober, 
die weiter in der Myzelbildung fortgeschritten waren, hatten eine kräftige 
sich reich verzweigende Haupthyphe, deren Glieder in Abständen kugelig 
waren. 

Auch mit dem Ophiobolus-Myzel dieser Kultur, das keine Fusarien- 
konidien gebildet hatte, nahm ich Übertragungen auf zehn ausgekochte 
Weizenpflänzchen vor. Die erwartete Fusariumvegetation auf den in- 
fizierten Versuchspflänzchen bliel) indes aus. Sie wurden durch eine 
überwuchernde Bakterienflora breiig und das Ophiobolusmyzel konnte da- 
gegen nicht aufkommen. Nur kümmerliche Fäden ließen sich im Ge- 
webe nachweisen. Aus der gleichen Kultur vom 16. Oktober übertrug 
ich ferner am 7. November einige Myzelstückchen auf ein ausgekochtes 
Weizenpflänzchen, gezogen in Ziegelmehl. Am 12. November ergab die 
Untersuchung der Impfstellen, daß das aufgetragene Ophiobolusmyzel 
hier ki'äftig getrieben hatte. Es zeigte einen rötlichen Anflug; eine 
Konidienbildung hatte sich jedoch nicht eingestellt. Wie aber war es 
nun mit der Entstehung des für die Fußkrankheit angeblich bezeichnen- 
den Pilzbelags auf den Weizenpflänzchen, die mit dem Myzel aus der 
Ophioboluskultur l)edeckt waren? Am 19. November untersuchte ich 
darauflüu die im August mit dem Ophiol)olusmyzel der Kultur vom 
25. Juli versehenen Weizenpflänzchen, die inzwischen vollständig strohig 
geworden waren. Und da zeigte sich denn, daß weit über die Impf- 
stellen hinaus sich genau derselbe Pilzmyzelbelag auf den Weizenhalmen 
gebildet hatte wie an dem fußkranken Weizen in der freien Natur. Es 
waren hier die von den verscliiedenen Autoren erwähnten eigenartigen 
Yerknäulungen und plektenchymatischen PilzfadenverflecKtungen ent- 
standen, zu deren vollständiger Bildung es in der Kultur auf künst- 
lichem Nährboden nicht gekommen war. Sie durchsetzten die mächtig 
entwickelten gelbgrünen Hyphen verfilzungen. Ebenso kräftig war das 
von ihnen ausgehende blasse Myzel, das in Massen längliche, unseptierte 
Fusarienkonidien produziert hatte. Dazwischen verliefen Myzelstränge 
mit großen ausgebildeten Fusarienkonidien in l)tischelförmigem Frucht- 
stand. 


über Ophiobolus herpotrichus Fries und die Fußkrankheit des Getreides. 57 

Das Myzel hatte in dem Gewebekörper des Weizenhalins eine 
kolossale Entwickelimg erfahren. Und zwar trat es vielfach in der 
Gestalt eines dicken, perlschnurförmigen, gelben Daiiermyzels anf (Fig. 5), 
wovon blasse, große, gewnndene Hyphen ausgingen, ebenfalls zumeist 
mit gegeneinander abgerundeten Hyphengliedern. Solche Pilzmassen 
nahmen sich gleichsam gedcärmartig aus und füllten die Epidermiszellen 
des Weizenhalms vollständig aus. Es sind dies genau dieselben 
chlamydosporenmäßigen Hyphenl)ildungen, wie sie Sorauer^) von dem 
Myzel des Fusarium nivale beschreibt. 

Durch unsere Kulturen ist somit wahrscheinlich, daß als Nebenfrucht- 
form oder Konidieuform zu Ophiobolus herpotrichus Fries, eine Fu- 
sariumart gehört. Aber welche? Um hierüber einen Anhalt zu gewinnen, 
brachte ich aus dem Streukorn in der Stoppel aufgelaufene Weizen- 
pflänzchen von dem Acker, dem ich im Sommer die fußkranken Weizen- 
pflanzen entnommen hatte, im November mit Wurzelballen unter eine 
Glasglocke in der Erwartung, daß an ihnen vielleicht eine Fusarium- 
vegetation entstehen werde. Das war denn auch der Fall. Sowie die 
Blätter abstarben, erschienen üppige Fusariummyzelien, die in allem, 
was Fruchtstand, Kouidienlagerfärbung, Form, Größen, Septenzahl der 
Konidien betrifft, mit jenem aus den Ascosporen von Ophiobolus her- 
potrichus hervorgegangenen Fusarium auf den ausgekochten Weizen- 
halmen übereinstimmten. 

Die Fusariumart selbst aber glaube ich für Fusarium rubigi- 
nosuni App. u. Wollw., für den vielbewegten Schneeschimmel ausgeben 
zu müssen nach der Charakterisierung, die jene Autoren von diesem 
Pilze geben 2). 

Die Fusarienformen der verschiedenen Nährwirte ähneln ja ein- 
ander zum Verwechseln. Und sicher können sie nur durch ihre zu- 
gehörigen Schlauchformen auseinander gehalten werden, wie das auch 
bei manchen anderen Ascomyzeten der Fall ist. So bei den Mouilia- 
arten und den Fusicladium-Formen unserer Obstbäume. Die zahlreichen 
Fusariumarten werden denn auch sicher bei gründlicheren Vergleichen 
und der Kenntnis ihrer Perithecienfruchtstände arg zusammenschmelzen. 

Unter sich sind die reifen Konidien unseres Fusariums verscliieden 
nach Septenzahl, 3 — 6 Septen, nach Größe und Gestalt, sichelförmig 
oder breiter und schwach dorsiventral. Ohne Fußkrümmung und mit 
schwach gekrümmtem Fuß sieht man die Sporen. Größen 21 — 42 ß : 6 — 7 //. 


*) Sorauer, a. a. 0., S. 37. 

-) Appel und Wollen web er, a. a. 0. 


58 Ernst Voges, 

Nach dem Fruchtstaad erscheinen sie als einzelne endständige Konidieu 
auf flaschenfürinig-en Sterigmen, die als gegenständige Hyphenäste von der 
fertilen H3^phe abgehen, oder sie lagern in dichten Büscheln. Sie sind also 
unter sich derart verschieden, daß man sie unter anderen Verhältnissen 
nicht für zusammengehörig erklären würde. Dazu kommen die ungleichen 
Entwickelungsstadien der Konidien ohne Septierung. Die Unterscheidung 
zwischen Makro- und Mikrokonidien ist indes, wie von 0. Appel und 
U. W. Wollenweber^) schon hervorgehoben, bedeutungslos und hat 
nur einen deskripten Wert. 

Schließlich habe ich zum Vergleich auch noch eine Reinkultur 
gemacht mit dem von Ophiobolus herpotrichus stammenden Fusarium 
und dem auf den jungen Weizenpflanzen im November gefundenen 
Fusarium. Um gleiche Kulturbedingungen zu schaffen, wurde die 
Züchtung der beiden Formen in ein und derselben Petrischale, aber an 
entfernten Stellen vorgenommen, wo je ein Myzelfädchen dem Nähr- 
boden übergeben ward. Schon nach einigen Tagen breitete sich ein weiß- 
gTaues Myzel an den betreffenden Stellen aus, das später in dem 
Substrate eine hellrote Färbung annahm. Auch in den Kulturen der 
beiden Fusarienpilze mit ihren Fruchtständen fand ich keinen Unter- 
schied. Vereinzelt traten kugelige Hyphenglieder auf, aber zu chla- 
mydosporenähnlichen Dauerniyzelbildungen, wie sie Sorauer erwähnt, 
war es in der am 16. November angesetzten Kultur nach zehn Tagen 
noch nicht gekommen. In bezug auf solche Hyphenbildungen beim 
Schneeschimmel bemerkt Lindau^): „So wissen wir nicht, ob die von 
Sorauer gefundenen Chlamydosporen den Pilz während des Sommers 
erhalten, obwohl die Aufklärung gerade dieses Punktes wichtig wäre, 
um das Wiederauftreten des Pilzes im Winter verständlich zu machen." — 
Hierauf ist zu erwidern, daß das Auftreten des Pilzes über das ganze 
Jahr hinaus gesichert ist, da er in zwei Fruchtständen erscheint. Ein- 
mal in der Peritheciumform als Ophiobolus herpotrichus und zum 
anderen in der Konidienform als Fusarium rubiginosum. Und wie 
wir sahen, vermag das chlamydosporenähnliche Ophioboliismyzel auf dem 
Weizenhalme jederzeit bei entsprechender Feuchtigkeit in der Konidien- 
form des Fusarium rubiginosum auszukeimen. 

Aus unseren Züchtungsergebnissen folgt ferner, daß die eingangs 
zitierten Angaben von Saccardo und von L. Hiltner, zu Ophiobolus 
herpotrichus Fries gehöre Hendersonia herpotricha Sacc. als 


^) Appel und Wollen web er, Grrundlagen einer Monographie der Gattung 

Fusarium. Arbeiten aus der K. Biolog. Anst. f. Land- und Forstwirt., Bd. VIII, 1910. 

^) Sorauer-Lindau, Handbuch der Pflanzenkrankheiten, Bd. II, 1908, S. 464. 


über Ophiobolus herpotrichus Fries uud die Fußkrankheit des Getreides. 59 

Konidieuform doch wohl unzutreffeud ist. Dieser Pyknideiipilz ist eiu 
häufiger Gast auf den Bestockungstriebeu, Blättern, Blattscheideu und 
Halmen des Weizens. Und wie andere saprophytische Pilze, so vornehm- 
lich Ascochyta, ist er oft vergesellschaftet mit Ophiobolus, mit dem er 
aber genetisch wohl nichts zu tun hat. Was Krüger^) über diesen 
Pilz angibt, das kann ich im wesentlichen bestätigen. Erwähnt sei nur. 
daß unter den in Ranken massenhaft aus dem Pyknidenporus quillenden 
Stab- bis spindelförmigen Pyknosporen vereinzelt auch eiförmige aus- 
treten: vielleicht in der Entwickelung steckengebliebene Sporen. Die 
Pyknosporen entspringen von der Spitze der blattförmig oder dreieckig 
ausgezogenen Zellen der inneren Pyknideuwand. Wie Krüger, so habe 
auch ich zwar myzelreiche Hendersonia-Kulturen auf künstlichem Nähr- 
substrat l)ekommen, jedoch ohne Fruktifikation. Wird indes das Myzel 
auf das natürliche Substrat der Weizenpflanze gebracht, so erfolgt die 
Pvknidenbilduno-, 


*&• 


Vergleichende Betrachtungen über das vegetative und das fruktifikative 

Wachstum der behandelten Pilze. 

Was an Ophiobolus herpotrichus und Hendersonia herpo- 
tricha Sacc. in physiologischer Hinsicht besonders interessiert, das ist 
ihr Verhalten in den Kulturen. Bei Ophiobolus herpotrichus ist es 
einmal die auffällige Erscheinung, daß in ein und demselben Xährmedium 
unter den gleichen äußeren Bedingungen die Ascosporen die ungleichartig- 
sten Keimungsvorgänge zeigen. Sodann fällt die zeitlich begrenzte Keim- 
fähigkeit auf. Obwohl Krüger nach seinen Angaben die Kulturversuche 
in den ungleichsten Nährmedien in den verschiedensten Konzentrationen 
und unter den verschiedensten Bedingungen anstellte, so erhielt er 
dennoch keine Kulturen. Daß dem Ophiobolus-Pilze nun etwa alle die 
verwendeten Nährböden nicht zugesagt hätten, das ist doch nicht gut 
anzunehmen. Der Mißerfolg hängt gewiß mit der Vegetationsperiode 
des Pilzes zusammen, denn ich habe im Juli und August üppige Vege- 
tationen bekommen. G. Klebs^) ist dahingegen der Überzeugung, daß 
aus inneren Gründen weder Algen, noch Pilze zu bestimmten Jahres- 
zeiten fruktifizierten. Sowie man die Kulturbedingungen eines solchen 
Organismus in der Hand habe, lasse er sich auch jederzeit zum Wachs- 
tum oder zur Fortpflanzung zwingen. 


^) Krüger, a. a. 0., S. 331. 

^) Klebs, Zur Physiologie der Fortpflanzung einiger Pilze, Bd. III. Jahrb. f. 
wissensch. Botanik, Bd. 35, 1900, S. 163. 


6Q Ernst Vog es, 

Die Fruktifikation unserer Pilze fiel jedoch nur spärlich auf dem 
einen Nährboden, auf Ag'ar und Pflaumendekokt, aus, wo das vegetative 
Hyphenwachstum überwog. Und bei Hendersonia herpotricha Sacc. 
war dieses so stark, daß auf dem künstlichen Nährboden überhaupt keine 
Pyknidenbildung wie auf dem natürlichen Substrate erfolgte. Sowie 
jedoch das Myzel von Ophiobolus wie von Hendersonia aus dem künst- 
lichen Nährboden auf den natürlichen, auf ausgekochte Weizenhalme 
ül)erführt wurde, so trat eine reiche Fruchtbildung ein. 

Woher kommt es nun, daß in ein und demselben Nährmedium 
unter anscheinend doch gleichen äußeren Bedingungen die einen Sporen 
nicht keimen, die anderen wohl keimen, aber unter Bildung von anor- 
malen Sporen sofort in Dauermyzel übergehen, und daß eine dritte 
Gruppe reichlicher Myzel hervorbringt und in den typischen Ent- 
wickelungsgang des Pilzes eintritt? Und weshalb bildet Hendersonia 
herpotricha nicht auf dem künstlichen, sondern nur auf dem natür- 
lichen Substrate Pykniden? 

Wollen wir diese Fragen beantworten, so müssen wir schon den 
festen Stützpunkt der Tatsachen fahren lassen und nach dem schwanken- 
den Seil der Hypothese greifen. Denn auf dem Wege des experimentellen 
Versuches zur Aufdeckung der verae causae für die fraglichen Er- 
scheinungen liegen unübersteigbare Schwierigkeiten. Der Organismus 
ist ein System sich stetig verändernder Massen, abhängig in seinen 
Veränderungen von inneren und äußeren Bedingungen. Zu den letzteren 
oder den allgemeinen Lebensbedingungen nach Pfeffer gehören das Nähr- 
medium, Licht, Luft, Temperatur, Feuchtigkeit. Wie sich diese ver- 
ändern, so verändert sich auch innerhalb gewisser Grenzen der Pilz- 
organismus. Die willkürliche Abänderung dieser Faktoren liegt nun 
zwar in unserer Macht. Sie sind in der Hand des Experimentators die 
veränderlichen Reizmittel, worauf der Organismus in bestimmter Weise 
reagiert. Aber wir sehen bei den verschiedenen Variationen und Kom- 
binationen jener Lebensbedingungen allemal nur das vollzogene Resultat 
im Organismus, nicht aber den gliederreichen Zusammenhang in der 
Kette der inneren Geschehnisse. Das wechselvolle Spiel der inneren 
Kräfte, die jeweilige Konstellation der inneren Bedingungen, die neben 
den äußeren Einwirkungen die Zustandsänderungen des Organismus her- 
vorrufen, das alles ist unserer Erkenntnis verschlossen. Und deshalb 
ist es durchaus nicht gesagt, wenn wir in den Nährstoffen oder in der 
Temperatur, oder in dem Feuchtigkeitsgehalt, oder in der Licht- und 
Luftmenge eine Veränderung vornehmen, und der Pilzorganismus reagiert 
hierauf in einer bestimmten augenfälligen Weise, daß dieser einzelne 


über Ophiobolus herpotrichus Fries und die Fußkraukheit des Getreides. 61 

veränderte Lebensfaktor nun einzig und allein die wirkliche bewirkende 
Ursache der Formenveränderung am Organismus ist. Wir können 
höchstens sagen, er ist das auslösende Anfangsglied zu einer bestimmten 
Zustandsäuderung im Organismus. Dessen müssen wir eingedenk sein 
bei den Erklärungsversuchen für das wechselnde Verhalten des Pilz- 
orgauismus gegenül)er den veränderten Lebensbedingungen. 

Weshalb nun die einen Sporen keimen und die anderen nicht unter 
den gleichen äußeren Lebensbedingungen, so haben wir dafür überhaupt 
keine physikalisch-chemische Erklärungsart. Wenn man anführt, ihre 
inneren Bedingungen sind nicht bei allen soweit gleichartig, daß die 
Sporen auf die gleichen äußeren Reize oder Einwirkungen in gleicher 
Weise reagieren müßten, so ist damit nicht viel gesagt. Es ist eigentlich 
nichts damit für die Erkenntnis gewonnen. Ebenso wenig haben wir 
eine befriedigende Erklärung für die Periodizität der Sporenkeimung 
mit nachfolgender Myzel- und Fruchtbildung. Die Sporen vieler Pilze 
keimen über das ganze Jahr hinaus und bilden Myzel mit Fruchtständen, 
während bei anderen Pilzen wieder die Sporen zeitweilig überhaupt nicht 
keimen oder wie bei Ophiobolus herpotrichus kurz nach der Keimung 
das Wachstum beenden. Schon näher kommen wir dahingegen der kau- 
salen Beziehung bei dem pathologischen Keimungsvorgang der Ascosporen 
von Ophiobolus herpotrichus mit sofortiger Konidienbildung und 
Umwandlung in Dauermyzel. Das sind W^achstums- und Fortpflanzungs- 
erscheiuungeu, die sicherlich mit Ernährungsvorgängen zusammenhängen, 
mit Abweichungen von dem normalen Prozeß, der eine Störung und 
Abweichung dadurch erlitt, daß der Pilzorganismus in die Nährmedien 
durch eine überw^uchernde Bakterienflora sowie durch die Stoffwechsel- 
produkte in eine ungünstige Ernährungslage geriet. Er reagierte hierauf 
in zweifacher Weise. Einmal bildete er, obschon in etwas anormaler 
Form, Fortpflanzungskörper und zum anderen Dauermyzel. Die ähn- 
liche Erscheinung beobachtete ich bei den Pyknosporen der Septoria 
apii Br. auf einem mit Bakterien reich durchsetzten Nährboden. Welchen 
Einfluß übrigens die Stoffwechselprodukte oder ähnlich wirkende künst- 
liche Zusätze zu dem Nährsubstrat, wodurch ungünstige Veränderungen 
in dem Nährmedium hervorgerufen werden, auf die Fortpflanzung und 
weiterhin auf das Wachstum des Pilzorganismus üben, das hat in über- 
zeugender Weise schon G. Klebs^) dargetan. 

Und wir wissen ferner, daß bei zahlreichen Mikroorganismen, bei 
unzusagenden Existenzbedingungen, insonderheit bei unzusagenden Nälir- 


Klebs, a. a. 0., S. 112. 


62 Ernst Voges, 

Stoffen die Zvsteubildung- vor sich geht, bei Pilzen die Chlamydosporen- 
bildung. Das sind Rnhe- und Schutzzustände des Org-anismus gegen 
weitere schädigende Einwirkungen, welche Umw^andlungen unter dem 
Einfluß äußerer Bedingungen erfolgten. Wer einer teleologischen Auf- 
fassung der Erscheinungsweisen und Geschehnisse in der Natur huldigt, 
der wird in all diesen Vorgängen und dem Verhalten der Organismen 
unter den gegebenen Verhältnissen ein höchst zweckmäßiges Gebahren 
sehen zur Erhaltung der Art, da ohne diese Reaktionsweisen auf die 
unzusagenden äußeren Einwirkungen die Lebeformen gewiß zugrunde 
gehen würden. 

Eine ähnliche Sporenbildung, wie vorhin geschildert, ohne besondere 
Mj^zelbilduug kommt auch sonst vor. So führt Klebs^) an, daß die Sporen 
von Mucorineen (van Tieghem, Klebs), von Empusa ( Brefeld), Basi- 
diobolus (Eidam), Aseoidea (Brefeld) ohne vorhergehende Myzelbildung 
sofort wieder Sporen bilden können; bei Basidiobolus können selbst die 
Zygoten gleich aus den Sporen entstehen (Eidam). 

In diesen Fällen führt die Verminderung bezw. Umänderung der 
Nahrung zur Einschränkung des vegetativen Wachstums und zur Hervor- 
rufung des fruktifikativen, wie das auch bei den Blütenpflanzen (Obst- 
bäumen) vorkommt. Klebs bringt nun diese Erscheinungen vornehmlich 
mit quantitativen Veränderungen der Nahrung im Zusammenhang. Er 
bekennt jedoch: „Sobald man zu einem wirklichen Verständnis der Ein- 
wirkungen der Außenwelt auf die inneren Vorgänge der Zellen vor- 
dringen will, stößt man sofort auf die dunkelsten und bisher nicht zu 
lösenden Probleme". Aber deshalb bleibe doch die Ansicht berechtigt, daß 
die ersten Einwirkungen der Außenwelt in quantitativen Veränderungen 
der inneren Zellenvorgänge bestehen. — 

Andererseits betont indes Klebs-), daß ein Entwickelungsgaug 
durch das Zusammenwirken mehrerer äußerer Bedingungen veranlaßt 
wird, die als formative Reize bezeichnet werden könnten. Hierfür gab 
meine Ophiobolus-Kultur ebenfalls einen Beleg. In einer feucht ge- 
haltenen Petrischale unterhielt ich bei einer Zimmertemperatur von 
10*^ — 12'^ C im September die Ophiobolus-Kultur auf ausgekochten Weizen- 
halmstückchen. Sie geriet nach 24 Stunden in ein ungemein üppiges 
Wachstum und zu einer reichen Fruktifikation in Gestalt von Fusarium- 
sporenlagern , nachdem die Schalenwände mit heißem Wasser ])enetzt 
waren, also neben der Feuchtigkeit die Temperatur in der Schale 


*) Klebs, Probleme der Entwiekelung, Biolog. Centralbl. 1904, S. 493. 
2) Klebs, a. a. 0. S. 452. 


über Ophiobolus herpotrichus Fries und die Fußkrankheit des Getreides. 63 

zeitweilig- stark erhöht ward. Ebenso kamen jnuge Perithecien von 
Ophiobolus herpotrichus in Weizenblättern binnen 24 Stunden zur 
Reife, die ebenfalls in einer Petrischale aufbewahrt und in gleicher 
Weise behandelt waren. Hier also ist, wie ja durch zahlreiche ander- 
weitige experimentelle Ergebnisse genugsam bekannt, neben der Feuchtig- 
keit die erhöhte Temperatur der auslösende Reiz zu einem gesteigerten 
Wachstum und hinterher gesteigerter Fruchtbildung. 

Auch die Wachstumserscheinung bei Hendersonia herpotricha, 
die auf Agar-Pflaumendekokt keine Pykniden bildete, wohl aber auf ausge- 
kochten Weizenhalmen, hängt sicher in erster Linie mit der chemischen 
und physikalischen Beschaffenheit des Nährsubstrats zusammen. Wie 
Hendersonia herpotricha verhält sich ferner H. sarmentorum, die 
auf Hedera helix und Lonicera caprifolia Pykniden bildet, auf künst- 
lichen Nährböden jedoch nicht. Weiche Eigenschaften des Nährmediums es 
aber nun sind, die eine Gehäusebildung, wenn sie bei jenen Pilzen in 
der freien Natur auftritt, vereiteln, das ist noch eine unbeantwortete 
Frage. Hängt die Pyknidenbildung von der Quantität oder mehr von 
der Qualität der Nahrung ab? Sind die Nahrungsstoffe an sich über- 
haupt die einzigen äußeren und formativen Reize, die für die Auslösung 
der Wachstumsvorgänge zur Bildung der Pyknide in Frage kommen? 
Nach Klebs^) spielt in dem Verhältnis von Konidien- und Perithecien- 
bildung bei Euro tiuni repens die Quantität und Qualität der Nahrungs- 
stoffe keine besondere Rolle. Es übernimmt hier eine höhere Temperatur 
für die Perithecienbildung die Rolle des spezifischen Reizes, während 
nach Brefeld das Auftreten der verschiedenen Fruchtformen weniger 
von äußeren Umständen, als von inneren Momenten abhängig ist. Bei 
Pestalozzia Palmarum lassen sich nach H. Leiningers-) wertvollen 
Versuchen je nach der Konzentration der Nährmedien, wobei Luft und 
Feuchtigkeit als formative Reize wirken, Einzelsporen und Konidienlager 
wie Pseudopykniden und Pykniden erzielen. So entstehen Pykniden 
dieses Pilzes, der in der freien Natur keine Fruchtgehäuse bildet, durch 
Verminderung der Nährstoffe bei einem Myzel in Flüssigkeit. — Die 
Pyknidenbildung der Pestalozzia hat indes nur eine physiologische Be- 
deutung, aber keine systematische. Wenn daher Leininger die allseitig 
empfundene Notwendigkeit einer Reform des Systems der Fungi imper- 
fecti betont und, auf seine interessanten Versuchsergebnisse Bezug 


') Klebs, Die Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen und Pilzen. 
Jena, 189ß, S. 479. 

*) Leininger, Zur Morphologie und Physiologie der Fortpflanzung von Pesta- 
lozzia Palmarum Cooke. Centralbl. f. Bakt. II, 1911. 


64 Ernst Voges, 

nehmend, eine solche Reform nur auf Grund eingehenden Studiums ein- 
zelner Arten in Kulturen ausgeführt wissen will, so ist dem zu ent- 
geg-neu, daß nicht die Kulturformen der Pilze, die Züchtung-en auf künst- 
lichen Substraten, maßgebend für die Umgrenzung, Feststellung und 
Unterscheidung der Arten und Gattungen sein können, sondern die For- 
men, wie sie in der freien Natur vorkommen. Ebensowenig wie die 
gärtnerischen Züchtungen der Blütenpflanzen, die ja oft von der ur- 
sprünglichen Stammform in der Natur bis zur Unkenntlichkeit verschieden 
sind, der systematischen Einteilung der Phanerogamen zugrunde gelegt 
werden, ebensowenig können solches die Erzeugnisse der ,, Pilzgärtuerei". 
Unsere Pilzzüchtungen vermögen uns wohl die Zusammengehörigkeit der 
im System oft weit auseinanderstehenden Formen, insonderheit ihre 
verschiedenen Fruchtformen in Übereinstimmung mit den in der freien 
Natur vorkommenden aufzudecken, aber systematische Kriterien können 
sie nicht liefern. Da müssen sich Kultur und Natur nicht ergänzen, 
sondern ausschließen ! 

Wie G. Klebs in seinen gehaltvollen grundlegenden Untersuchungen 
„Über Probleme der Entwicklung" stets wieder betont, so werden die 
verschiedenen Entwickelungsvorgänge bei der gleichen Spezies durch 
quantitative Änderungen einzelner oder mehrerer Faktoren in dem für 
alle Vorgänge gleichen Bedingungskomplexe der Außenwelt hervorgerufen. 
Die äußeren Änderungen bewirken innere zunächst quantitative Ände- 
rungen, sei es mehr auslösender oder energetischer Art, wodurch der 
für jeden Vorgang charakteristische Komplex innerer Bedingungen herbei- 
geführt wird. Spezifische äußere formative Bedingungen erkennt Klebs 
nicht an, sondern nur quantitative Änderungen der allgemeinen Lebens- 
bedingungen. Es brauche nicht einmal spezifische formative innere Reize 
zu geben, da das für irgend einen Vorgang wesentliche Verhältnis der 
inneren Bedingungen auf verschiedenen Wegen erreicht werden könne. — 

Allein, das eine schließt das andere nicht aus. Verschiedene Ur- 
sachen können allerdings die gleiche Wirkung haben. Aber es steht 
der Annahme nichts entgegen, daß es für gewisse Formgestaltungen in 
den Wachstums- und Fortpflanzungsvorgängen bei den Pilzen äußere 
und auch innere spezifische formative Reize geben kann. Und zwar in 
dem Sinne, daß diese den ersten Anstoß zu den Zustandsänderungen im 
Organismus und damit zu den Wachstunisänderungen geben, die ohne 
solche spezifischen Reize nicht erfolgt wären. Wenn andererseits Klebs 
auf Grund der experimentellen Ergebnisse bei einzelnen Algen und Pilzen 
dem Konzeutrationsgrad der Nährstoffe in erster Linie eine formative 
Bedeutung beimißt in den Wachstums- und Fortpflanzuugsvorgängen, 


über Ophiobolus lierpotrichus Fries uud die Fußkrankheit des Getreides. 65 

SO müssen war uns doch in dieser Hinsicht vor einer Verallgemeinerung- 
hüten und jene xA.uffassung von den quantitativen Änderungen nicht 
etwa zu einer allgemeinen Regel erheben. Ob die quantitativen äußeren 
Änderungen auch quantitative innere Änderungen bewirken, welche nun 
ihrerseits wieder den Bedingungskomplex für den jeweiligen äußeren 
Vorgang im Organismus schaffen, das entzieht sich ja, wie bereits früher 
bemerkt, vollständig unserer Erkenntnis. Welche Prozesse sich im Zell- 
inhalte, im Gefüge des Plasma abspielen, welche Stoffumsetzungen, 
Lösungen und neue Verbindungen, welche osmotischen Druckverhältnisse 
und Oberflächenspannungen durch eine quantitative Nährstoffveränderung, 
durch Temperatur und Licht- oder Feuchtigkeitsänderungen bewirkt 
werden, darin haben wir gar keinen Einblick. Von der Chemie und 
Physik des lebendigen Plasma wissen wir soviel wie nichts! 

Auf eine Häufung oder Verminderung von Nährstoffen, auf Quantitäts- 
änderungen, laufen diese Prozesse im Zelleninneren zur Auslösung eines 
ausschließlich vegetativen oder eines fruktifikativen Wachstums bei unseren 
Pilzen gewiß nicht nur hinaus, sondern in gleich großem, vielleicht in 
noch größerem Umfange werden qualitative Veränderungen in den Zell- 
inhalten vor sich gehen. Es werden sicherlich neue Stoffverbindungen 
entstehen mit neuen und anderen Eigenschaften, als sie die sich ver- 
bindenden Elemente besitzen, welche qualitativen Änderungen eben so 
sehr eine formative Rolle spielen werden wie die quantitativen Ände- 
rungen. 

Daß allgemein eine reiche Nahrung das vegetative und eine minder 
reiche das fruktifikative Wachstum hervorruft, das ist in vielen Fällen 
ja experimentell erwiesen und auch in der freien Natur zu beobachten. 
Und mit dieser Tatsache hängt es auch gewiß zusammen, wenn in 
unseren Kulturen auf künstlichem Nährboden die Sporenbildung am 
Myzel aus den Askosporen von Ophiobolus herpotrichus nur dürftig 
ausfiel und andererseits Sporen oft schon wenige Stunden nach ihrer Ent- 
stehung weiter zur Hyphe auswuchsen. Solche Konidienhyphen waren 
dann hinterher kenntlich an ihren streckenweise verbreiterten Abschnitten 
mit kurzen Hyphengliedern. Woraus erklärt es sich aber, daß, wie M. v. 
Tiesenhausen^) berichtet, eine Oogoniumanlage mit Antheridienästen 
und Befruchtungsschläuchen bei Saprolegnia mouoica var. glomerata 
sich in ein Zoosporangium umwandelt? Hängt diese sonderbare Meta- 
morphose, wo fast am Abschluß des Entwickelungsganges zu einem auf 

^) Tiesenhausen, Beiträge zur Kenntnis der Wasserpilze der Sclnveiz. Archiv 
f. Hydrobiologie und Plauktonkunde, 1912, Heft 2. Nach einem Referat in Mycolog. 
Centralbl. 1912, S. 343. 

Zeitschr. f. Gärungsphysiologie. Bd. HI. 5 


66 . Ernst Voges, 

komplizierte, geschlechtliche Weise zustaiidekoramendeu Fortpflanzungs- 
körper plötzlich eine Umkehr erfolgt, gleichsam mitten im Akte, zur 
Bildung eines auf einfache, ungeschlechtliche Art entstehenden Frucht- 
körpers, hängt dieser auffällige fruktifikative Wachstumsvorgang auch 
mit äußeren formativ wirkenden und in der quantitativen Veränderung 
der Nahrung liegenden Umständen zusammen? 

Über den umändernden Einfluß äußerer Agentien auf die Organ- 
entwickelung bei den Saprolegnieen hat uns Klebs^) einige Aufschlüsse 
gegeben. Es können nur die von Flüssigkeit rings umgebenen Hyphen 
Fortpflanzungsorgane bilden. Aber die beiden Fortpflanzungsweisen 
dieser Pilze, die Zoosporen- und die Oosporenbildung, unterscheiden sich 
in bezug auf ihr Wasserbedürfnis. Aus einer Agargallerte von 2 Vo ver- 
mögen die Sporangienanlagen nicht mehr das für die Zoosporenbildung 
nötige Wasser zu nehmen. Die Anlagen werden zu Gemmen, während 
die Oogonien, die augenscheinlich weniger Wasser beanspruchen, zur 
Oosporenbildung gelangen. 

Ob einzig und allein die ungleiche Wassermenge das Fortschreiten 
der Fruchtbildung oder den Rückschritt und die Umbildung der Anlage 
bedingt, das muß dahin gestellt bleiben. Und ferner: eine Änderung 
in dem bisherigen Wassergehalt bewirkt eine Störung und Ablenkung 
in dem vorher eingeschlagenen Gang des Triebwerks der Formenbildung, 
das gleichsam eine veränderte Einstellung erfährt, ein anderes, von 
dem bis dahin innegehaltenen abweichendes Ineinandergreifen der viel- 
fältigen gestaltenden Kräfte. Aber weshalb nun das Ergebnis dieser 
Umschaltungen nicht aus dem Rahmen des fruktifikativen Wachstums 
herausfällt und die bisherige Fruchtanlage nicht einfach bleibt, was sie 
zum Zeitpunkt des Eintritts der veränderten äußeren Bedingungen war 
— das entzieht sich unserer Einsicht. Wir sehen, sowie wir uns auf 
den Pfad der empirischen Analj^se der inneren Lebensvorgänge des 
pilzlichen Organismus begeben, wie sie in den verschiedenen Wachstums-, 
Gestaltungs- und Fortpflanzungsweisen zum sichtbaren Ausdruck kommen, 
daß uns bald ein Halt geboten wird, und der bisherige Weg der klaren 
Erkenntnis führt dann weiter in die Nebel der Spekulation! 

Über die Ursachen der Fußkrankheit. 

Weizenhalmtöter benannte Frank den Ophiobolus herpotrichus 
und Roggenhalnibrecher die Leptosphaeria herpotrichoides. Und die 
schmarotzende Tätigkeit dieser Pilze sollte nach ihm und anderen 

') Klebs, Zur Physiologie der Fortpflanzung einiger Pilze. .Jahrb. f. wiss. 
Botanik, Bd. So, 1900, S. 119. 


über Ophiobolus herpotrichus Fries und die Fußkraukheit des Getreides. 67 

Forschern die „Fiißkrankheit" des Getreides vernrsaclien. Sie zeigt 
sieh in der Weise, daß die Weizen- und Rog-g-enpflanzen zur Zeit, wenn 
sie in die Ähren schießen, weißfarhig werden und absterben. Die 
Roggenhahne, so kennzeichnet Frank ^) das Krankheitsbikl, machen den 
Eindruck, als seien sie durch Hagel oder Sturm dicht über der Wurzel 
geknickt; derartig umgebrochene Halme liegen in Menge zwischen den 
gesunden, noch aufrecht stehenden Pflanzen. Die Erscheinung beginnt 
schon zur Blütezeit, und zwar sterben zunächst die Seitenteile der er- 
krankten Pflanzen frühzeitig ab; alsdann durchwuchert der Pilz auch 
den unteren Teil der Haupthalme, die sich infolgedessen im Innern 
bräunen und bald so morsch werden, daß der Hahn bricht, bevor die 
Ähren und Körner einmal entwickelt sind. Der Pilz wuchert nicht nur 
im Gewebe, sondern auch in der Markhöhle, die er mit einem hell- 
grünen Pilzmyzel erfüllt, während die außen zwischen Halm und Blatt- 
scheiden sitzenden Fäden desselben dunkel gefärbt sind und je nach 
ihrer Menge den erwähnten helleren und dunkleren Belag bilden. Auf 
diesem entwickelten sich schon im Juni die charakteristischen Peri- 
thecien, die mit ihren spitzen, halsförmigen Mündungen nach außen aus 
den Blattscheiden hervorragen. 

Ein ähnliches Krankheitsbild entwarf Frank vom fußkranken 
Weizen, der jedoch nicht über der Wurzel umbricht, sonst aber den 
charakteristischen dunklen, hier von Ophiobolus herpotrichus her- 
rührenden Pilzmj^zelbelag am untersten Internodium hat. Ebenso weisen 
solche frühzeitig- abgestor])enen weißhalmigen Pflanzen unreife, kleine 
Körner oder taube Ähren auf. Und nicht nur der Halm, sondern auch 
die Wurzeln werden vom Pilze durch wuchert. Während L eptosphaeria 
herpotrichoides die Perithecien bereits im Juni hervorgebracht hat, sind 
nach der Angabe der Autoren die Ophiobolus-Perithecien oft erst im 
Herbst oder im Laufe des Winters an den Stoppeln zu finden. Eine 
Angabe, die dahin zu erweitern ist, als auch schon im Juni reife Peri- 
thecien an den fußkranken Weizenhalmen auftreten. 

Weiter auf die zahlreichen Arbeiten über die Fußkrankheit ein- 
zugehen, die zumal auch von ausländischen Forschern vorlieg-en, ist 
nicht unsere Absicht. Es sei nur noch der Untersuchungen L. Hiltners-) 
gedacht, der im selben Jahre (1894) wie Frank, und unabhängig von 
ihm, sowie auch in den letzten Jahren sich mit der Fußkrankheit des 
Getreides beschäftig:t hat. Hiltner hat bereits 1894 die Frage auf- 
geworfen, ob nicht etwa eine Übertrag-ung der Pilze durch das Saatgut 

^) Frank, Nach einem Zitat bei Krüger, a. a. 0. 

-) Hiltner, Praktische Blätter f. Pflanzenbau u. Pflanzensrliutz, Jahrg. 1912, S. 40. 


gg Ernst Voges, 


erfolgen küime. Er ist uimmehr der tlberzeugimg-, daß die Disposition 
zu der Fußkraukheit im Samenkorn gelegen ist, und daß die Witterungs- 
verhältnisse jenes Jahres, in welchem das Getreide reift, für das Ver- 
halten der Pflanzen im nächsten Jahre ausschlaggebend seien. So habe 
das Trockenjahr 1911 eine Notreife des Getreides verursacht, wodurch 
die Disposition der Körner zur Erkrankung geschaffen sei. Und in der 
Hellfarbigkeit der Roggen- und Weizenpflänzchen im Frühjahr 1912 
sah Miltner gewisse, auf Eigenschaften des Saatguts bezw. auf dessen 
Befall zurückzuführende krankhafte Störungen, die er als die ersten 
Anzeichen der Fußkrankheit deutete. Dabei ließ sich feststellen, daß 
Aielfach im Halmgrunde solcher Pflänzchen bereits Pilzmyzel enthalten 
war. Und das Myzel in den Keimpflänzchen, aufgezogen in Ziegelgrus, 
erklärte Hiltner für Gphiobolus-Myzel bezw. für Leptosphaeria-Myzel. 
Eine Verwechselung mit anderen Pilzarten sei ausgeschlossen. — Aus 
seinen Befunden folgert nun Hiltner, daß die Erreger der Fußkrankheit 
durch das Saatgut übertragen werden. Sie stellen sich ein, wenn eine 
durch Trockenheit bedingte Notreife der Körner erfolgt. Und sie 
scheinen zum Teil im Innern des Korns zu sitzen. Alle Witterungs- 
und Bodeneinflüsse, die man bisher fast ausschließlich als die eigent- 
lichen Ursachen geltend machte, wirkten nur fördernd oder hemmend 
auf diese Krankheit ; die primäre Ursache liege in der Notreife des Saat- 
guts und dessen dadurch bedingten Befall durch die Erreger der Krank- 
heit. Und das frühzeitige Lagern des Wintergetreides sei mindestens 
zum Teil auf den Befall der Wurzeln durch die Erreger der Fußkrank- 
heit zurückzuführen. 

Gehen wir nunmehr zn einer kritischen Würdigung der Angaben 
und Ansichten der verschiedenen Autoren über. Zunächst der Pilzmyzel- 
belag, der charakteristisch für die Fußkrankheit nach Frank sein soll! 
Unser Forscher nahm ohne weiteres an, daß er aus Ophiobolus- bezw: 
Leptosphaeria-Myzel bestehe, eine Annahme, die, wie Krüger schon 
hervorhebt, nicht berechtigt ist. Denn tatsächlich setzt sich jener Pilz- 
belag aus dem Myzel verschiedener Pilze zusammen, so besonders aus 
dem Myzel von Cladosporium, wennschon die Hauptmasse aus Ophiobolus- 
bezw. Fusarium-Myzel bei dem Weizen besteht. Sind sodann die bezeich- 
neten Pilze, wie Frank und andere Forscher annehmen, die Erreger der 
Fußkrankheit, so müssen sie, ist dies richtig, durch ihr aggressives Ver- 
halten l»ei ihrem Nährwirt jene Krankheit hervorrufen. Und darüber 
entscheidet das Experiment! Es hat nun Krüger^) zahlreiche Impfungen 


') Krüger, a. a. 0. 


über Ophiobolus herpotrichus Fries und die Fußkrankheit des Getreides. 69 

mit jenen Pilzen an Weizen- und Roggenpflanzen vorgenommen, indem 
er in verschiedener Weise die Ophiobolus- bezw. Leptosphaeria-Sporen 
auf die Versnchspflanzen übertrug. Die Impfungen fielen erfolglos aus. 
Dasselbe gilt von meinen Versuchen, worüber ich früher schon be- 
richtete^). Hiernach vermögen also jene Pilze bei einer Sporeninfektion 
die Fußkranklieit an gesunden Gretreidepflanzen nicht zu erregen. Nur 
ein Infektionsversuch Krügers, wo die infizierten Weizenpflänzchen 
ständig in einer warmen, feuchten Atmosphäre, also unter ganz anormalen 
äußeren Bedingungen gehalten wurden, nur dieser Versuch fiel insofern 
erfolgreich aus, als die „aus den Ophiobolus-Sporen" hervorgegangenen 
Pilzfäden in das Innere der Gewebe eindrangen. Am Halmgrunde der 
infizierten Pflanzen fand sich ein grüngelbes Myzel, was seinem Aus- 
sehen nach sehr wohl vom Ophiobolus herrühren konnte. Zu einem 
richtigen Belag, wie bei den typisch „Ophiobolus-kranken" Pflanzen 
war es indessen nicht gekommen". — Also auch dieser einzelne Versuch 
ist nicht beweiskräftig. Denn die infizierten Pflanzen starben nicht 
vorzeitig ab, wenn sie auch im Wachstum und in der Körnerausbildung 
hinter den Kontrollpflanzen zurückblieben. Es hebt Krüger auch her- 
vor, daß sich nicht mit Bestimmtheit angeben lasse, ob jenes Krankheits- 
bild durch Ophiobolus hervorgerufen sei. 

AVie mit den Ascosporen des Ophiobolus herpotrichus, so habe 
ich auch mit dem größtenteils aus Ophiobolus-Myzel bestehenden Pilzbelag 
des fußkranken Weizenhalms eine Reihe von Infektionen an jungen, 
in Ziegelgrus gezogenen Weizenpflänzchen sowie an Weizeukörnern aus- 
geführt. Einige davon hatten Erfolg. Eine am 25. Juli mit Stückchen 
jenes Pilzmyzelbelags am Halmgrunde bedeckte junge vierblätterige 
Weizeupflanze zeigte am 3. September an der Impfstelle braunfarbige 
Flecke. Zumal diese Halmstelle war faltig und welk, während der Halm 
bei den Kontrollpflanzen noch frisch und prall erschien. Das auf- 
getragene Dauermyzel hatte junge blasse Hyphen getrieben und sich 
rosettenartig über die Impfstelle verbreitert. Die mikroskopische Unter- 
suchung jener Halmstelle an Querschnitten lehrte, daß Hyphen in den 
jungen Halm eingedrungen waren und besonders in den Interzellularen 
üppig wucherten. Einige Epidermiszellen, worüber die ausgetriebenen 
Myzelstückchen lagerten, zeigten sich zusammengedrückt und gebräunt. 
Und hier ließ sich eine Hyphe interzellular über die Epidermis hinaus 
bis in die Rindenparenchymzellen verfolgen, während an anderen Stellen 
wieder, obwohl dort junge kräftige Hyphen oberflächlich auf der Epi- 


Voges, Deutsche Landw. Presse, Jahrg. 1912, Nr. 71 u. 72. 


yQ Erust Voges, 

tU'riiiis lag-erteu, sie dennoch nicht eingedrimg-en waren. Bei den meisten 
Pflanzen blieb indes die Impfung- erfolglos. Ebenso ergebnislos verlief 
eine Impfung mit dem Myzel aus einer Ophiobolus-Kultur. Am 29. Ok- 
tober hatte ich ein Stückchen kräftiges Ophiobolus-Myzel mit dem 
Kulturboden (Gelatine und Pflaumendekokt) auf ein Blatt einer jungen 
Weizenpflanze in Ziegelgrus übertrag-en. Das aufg-etragene Myzel war 
am 17. November noch frisch, die Impfstelle jedoch vollständig intakt 
ffeblieben. Zu einer Fruktifikation war es nicht gekommen. 

Ferner belegte ich eine Anzahl Weizenkörner in der feuchten 
Kammer mit jenem Pilzmyzel. Nach einigen Tagen trieb es junge 
Hyphen, die, wie späterhin der mikroskopische Befund auswies, in das 
Weizenkorn eingedrungen waren. 

Es ist somit erwiesen, und zwar im Gregensatz zu dem Verhalten der 
Ascosporen von Ophiobolus herpotrichus, welche auf dem Oberhaut- 
gewebe der jungen infizierten Weizenpflanzen und Weizenköruer wohl 
über die Epidermis hinkriechende Keimschläuche trieben, die aber nicht 
eindrangen, daß dahingegen die frisch ausgewachsenen Hyphen des 
Ophiobolus-Dauermyzels in gesunde Weizenkörner Eingang finden, und 
zum anderen, daß sie ebenfalls in den Halmgewebekörper junger in- 
fizierter Weizenpflänzchen eindringen, die allerdings in dem feucht 
gehaltenen Ziegelmehl unter anormalen Wachstumsbedingungeu zu- 
brachten. Immerhin folgt aus diesen Infektionsergebnissen, daß das 
perennierende Ophiobolus-Myzel auf dem fußkranken Weizenhalme viru- 
lenter ist, als die Sporenkeimschläuche des Pilzes, da jenes den be- 
fallenen Nährwirt weit wirksamer anzugreifen vermag. Und dieser Um- 
stand gibt zugleich auch einen beachtenswerten Fingerzeig für die 
Bekäjupfung des Schädlings. Er lehrt, wie zweckmäßig zur Begegnung 
der Infektionsgefahr die Vernichtung der Stoppeln gleich nach dem Ab- 
ernten des Ackers ist. 

Woher aber, so wird man fragen, kommt es denn, daß die jungen 
Hyphen des Ophiobolus-Myzels leichter in den Gewebekörper des Nähr- 
wirts einzudringen vermögen, als die Ascosporenkeimschläuche? Es liegt 
nahe, die Ursache in der ungieiehen Kräftigung der beiderlei Infektions- 
hyphen zu suchen. Das Reservematerial der Ophiobolus-Spore für die 
Keimung ist bald ausgenutzt. Der zarte Keimschlauch kann sich daher 
nur ungleich schwieriger in das derbe Oberhautgewebe der befallenen 
Wirtspflanze den Eingang verschaffen, als die junge kräftige Hyphe 
aus dem Dauermyzel, das über einen reichen Nachschub an Nährstoffen 
fi'ii- seinen Abkömmling verfügt. Das alles unter der Voraussetzung, 
(laß wii- (!s allemal nur mit Ophiobolus-Myzel zu tun haben und nicht 


über Üphiobolus herpotrichus Fries und die Fußkranklieit des (xetreides. 71 

zugleich iiiit ciiiem jenes durchsetzenden Fusariuni-Myzel der fußkranken 
Weizenpüanze. 

Unter gewissen, die Infektion begiinstig-euden Umständen vermag 
also der Ophiobolus-Pilz seineu Nährwirt mit Erfolg anzugreifen. Solche 
Umstände, welche den Wirtsorganismus schwächen und ihn widerstands- 
loser macheu, sind schädigende Witteruugseinflüsse, insonderheit Frost 
oder ständige Nässe sowie einseitige Ülierernälirung oder unzureichende 
Ernährung und Befall durch andere Pilzparasiten, wie das bereits von 
Sorauer^), Rem er-), Krüger^) u. a. hervorgehoben ist. Und weiter 
rechne ich hierher die Angriffe der Stengelälchen, Auguilluliden, die ich 
fast durchweg am Halmgrunde der fußkranken Weizenpflanzen fand. 
Es kann mir nun freilich entgegnet werden, daß die Invasion der 
Stengelälchen auch nach dem Pilzbefall stattfinden könne. Allerdings! 


o 


Da jedoch diese Nematoden so häufig im Boden vorkommen und die 
jungen Weizenpflanzeu gleich nach dem Auflaufen befallen, so ist an- 
zunehmen, dal5 sie früher, als der Ophiobolus-Pilz am Platze sind. 

Wenn andererseits L. Hiltner zu den prädisponierenden Faktoren 
für den Ophiobolus-Befall an erster Stelle die Notreife des Saatkorns 
rechnet, diese sogar für die primäre Ursache der Fußkrankheit erklärt, 
so fragt man sich: Worin bestehen denn nun die Schwächungen des 
Wirtsorganismus infolge der Notreife des Saatguts? Aus einem solchen 
Saatkorn ist diesjährig das üppigste und gesundeste Getreide mit reichem 
Körnerertrage hervorgegangen. An den Weizenpflanzen aus dem not- 
reifen Saatkorn ließen sich keine besonderen Schwächen und Gebrechen 
erkennen. Daß sich schon im Frühjahr gelbblätterige Pflanzen mit 
Pilzmyzel im Gewebekörper zeigten, das kommt in jedem Jahre vor. 
Einmal mehr, das andere Mal weniger, je nach einem ungünstigeren 
oder günstigeren Winter. Und ob das Pilzmyzel im Halmgrunde solcher 
welken Pflanzen tatsächlich Ophiobolus-Myzel war, das ist doch fraglich. 
Ohne Fruchtstand ist mit Sicherheit gar nicht zu bestimmen, welchem 
Pilze ein derartiges Myzel angehört. 

So fand ich Anfang November auf den jungen, reich bestockten 
Weizenpflanzeu, die aus dem Ausfallkorn in der Stoppel aufgelaufen 
w^areu, eine mannigfaltige Pilzflora, nachdem die Pflanzen mit Wurzel- 
ballen etwa acht Tage unter einer Glasglocke zugebracht hatten. Als 


') Sorauer, Über Frostbeschädiguiigen am Getreide und damit in Verbindung 
stehende Pilzkrankheiteu. Landwirt. Jahrbücher, Bd. 82, 1903. 
-j Remer, Zitat bei Krüger, a. a. 0. 
^) Krüger, a. a. 0. 


y9 Ernst Voges, 

die Weizenpflauzen dem Acker eutnonimen wurden, ließ sich auf den 
IMättern keinerlei Pilzbelag erkennen. Sowie jedoch die Blätter an- 
fingen, zu vergilben, da zeigte sich an den vergilbenden Stellen ein 
üppiges, flockiges Myzel, das vorzugsweise dem Fusarium rubiginosum 
angehörte. Außerdem erschienen auf den noch grünen Blättern die 
o-leichen Pilzbewohner wie auf den abgestorbenen Weizenblättern im 
Sommer: Hendersonia herpotricha Sacc, Macrosporium, Cladosporium, 
Ascochyta. — Unser Befund demonstriert uns nun recht instruktiv, wie 
das Pilzinfektionsmaterial, welches die Stoppeln und den Erdboden be- 
herbergen, sofort auf die Saat übergeht. Und bringt diese unter un- 
irünstio-en Ernährungs- und Wachstumsverhältnissen zu, so zwar, daß 
der Pflanzenorganismus stark geschwächt wird, was bei jenen dem Erd- 
boden mit Wurzelballen entnommenen jungen Pflanzen unter der Glas- 
glocke der Fall war, so gewinnen die Pilzbewohner die Überhand über 
ihren geschwächten Nährwirt und richten ilm zugrunde. 

Daß aber nun eine solche Schwächui>g auch durch das notreife Saat- 
korn bei der hieraus hervorgegangenen Pflanze herbeigeführt werden 
kann und .,die Disposition zu der Fußkrankheit im Samenkorn gelegen" 
sei, das bleibt so lange nur eine Behauptung, so lauge nicht experimentell 
nachgewiesen ist, daß sich die Weizenpflanzen aus notreifem Saatkorn 
empfänglicher erweisen für die Krankheit, als die Pflanzen aus normal- 
reifem Saatgut. Wenn Hiltner zur Stütze seiner Ansicht darauf ver- 
weist, daß nach dem vorigen Trockenjahre, das eine Notreife des Korns 
veranlaßt habe, diesjährig die Fußkrankheit besonders häufig aufgetreten 
sei, so möchten wir zwischen jenen beiden Tatsachen überhaupt keine 
ursächliche Beziehung konstruieren, sondern das strich- und gelände- 
weise häufigere Auftreten der ominösen Krankheit mit den diesjährigen 
ungewöhnlich starken Frühjahrsfrösten in Zusammenhang bringen. 
Welche zerstörende Wirkung der Frost auf die Pflanzen übt, das ist 
allbekannt. Was für eine Bewaudnis es jedoch mit der Notreife des 
Saatguts als begünstigender Umstand für den Pilzbefall und somit für 
die Entstehung der Fußkrankheit hat, darüber mssen wir bisher nichts 
Tatsächliches. 

Zudem fand ich unter den gesammelten abgestorbenen Weizen- 
pfhuizen fast ebenso viele ohne irgend einen Pilzmyzelbelag als mit 
diesem angeblich charakteristischen Merkmal der Fußkraukheit. Wenn 
aber der Ophiobolus-Pilz der spezifische Erreger dieser Krankheit ist, 
dann müßte er auch allemal an seinem vermeintlichen Opfer anzutreffen 
sein, was eben nicht der Fall ist. Hieraus folgt, daß das vorzeitige 
Vergilben .und Absterben der Weizenpflanzen zum mindesten auch auf 


über Ophiobolus herpotrichus Fries uud die "Fußkrankheit des Getreides. 73 

anderen Ursachen beruhen kann als auf dem Schmarotzertum des Ophio- 
bolus-Pilzes. Gleiche Wirkungen haben nicht allemal gleiche Ursachen! 
Überdies hat Sorauer^) experimentell durch künstliche Frosteinwirkungen 
eine Taub- uud Weißährigkeit herbeiführen können. Die Halme zeigten, 
meistens am zweiten Knoten von unten, ein Knie, woraus zu schließen 
sei, daß sie anfangs sich umgelegt und später von selbst wieder auf- 
e-erichtet hatten. An den vermorschten Stellen der Basis fand Sorauer 
ein Fusarium. Krüger^) wiederum berichtet, daß er durch künstlichen 
Frost zwar allerlei Krankheitserscheinungen, niemals aber typische 
„Fußkrankheit" hervorrufen konnte. — Ob die beiden Forscher, die bei 
ihren Versuchen zu ungleichen Eesultaten gelangten, die Versuche unter 
denselben Bedingungen vornahmen, das geht aus den Mitteilungen 
Krügers nicht hervor. 

Wohl aber ist die Vermutung L. Hiltners, daß die Erreger der 
Fußkrankheit durch das Saatgut übertragen werden und im Innern des 
Kornes sitzen, insofern zutreffend, als in der Tat, wie wir vorhin sahen, 
das Ophiol)olus-Myzel in das Weizenkorn einzudringen vermag, was 
ül)rigens auch für den Fusariumpilz gilt. Indes folgt noch nicht aus 
unseren gelungeneu Infektionsversuchen, daß die infizierten Körner und 
Keimlinge nun auch jedesmal fußkranke Weizenpflauzen erzeugen müßten. 
Das wäre noch festzustellen! Körner und Pflanzen, die Krüger mit 
Ophiobolus-Sporen infizierte, lieferten, wie früher erwähnt, keine fuß- 
kranken Weizenpflanzen. Und wenn Hiltner gar meint, es bestehe 
auch kein Zweifel, daß diesjährig das frühzeitige Lagern des Winter- 
getreides teilweise auf den Befall der Wurzeln durch die Erreger der 
Fußkrankheit zurückzuführen sei, so erscheint mir das doch sogar sehr 
zweifelhaft. Denn ein ca. 20 Morgen großer Winterweizenschlag, 
Squarheadzüchtung, der von fußkranken Pflanzen stark durchsetzt war, 
vornehmlich an den Ackerrändern, wies überhaupt kein Lagerkorn auf. 
Richtig ist allerdings, daß man in diesem Frühjahr viel Lagerkorn in 
den Feldmarken antraf, mehr als sonst w^ohl in anderen Jahren. Aber 
das hatte seineu guten Grund: wie das Jahr 1911 ein ungewöhnliches 
Trockenjahr war, so erwies sich das Jahr 1912 als ein recht nieder- 
schlagreiches. Und die häufigen Gewitterregen, meist von schw^eren 
Böen begleitet, legten das Korn in beträchtlichem Maße nieder. 

Außer Ophiobolus herpotrichus und Hendersonia herpo- 
tricha kamen auf dem geschwärzten Internodium des fußkranken Weizen- 


^) Sorauer, a. a. 0., S. 11. 
-) Krüger, a. a. 0., S. 349. 


-^ Erust Yoges, 

halms, besonders al)er auf den Blattscheideu an der Steng-elbasis die großen 
schwarzen Pykuiden einer Ascophyta vor, ferner Angehörige von Phyllo- 
sticta, Alternaria, Septoria, Macrosporium und vor allem Cladosporium, so- 
Avie Leptosphaeria Tritici, die mit Hendersonia herpotricha Sacc. 
und nicht selten auch zugleich mit Ophiobolus herpotrichus erschien, 
was bereits Frank ^) angibt. Auch Sorauer^) zählt jene Pilze auf, wobei 
er bemerkt, daß Cladosporium wie Fusarium wohl durch Konidienver- 
streuung oder bei feuchter Witterung durch Myzelausbreitung auf das 
gesunde Gewebe der Weizenpflanze übergehe, aber sie dringen bei 
normalem Blattwachstum nicht ein. Diese Angabe kann ich nur ])e- 
stätigen nach meinen Befunden an jungen Weizenpflanzen. Wenn da- 
her diese Pilze von manchen Autoren als „Schwächeparasiteu" bezeichnet 
werden, die von ihrem Nährwirt nur Besitz ergreifen und ihn abtöten, 
nachdem er durch anderweitige schädigende Einwirkungen geschwächt 
war," so ist das gewiß zutreffend. 

Einen oft recht erheblichen Bestandteil zu dem Pilzmyzelbelag auf 
dem fußkranken Weizenhalm liefert ferner Mucor racemosus. Über 
diese Tatsache finde ich keine Angaben in der mir vorliegenden Literatur. 
Die gelbbraunen, starken Hyphen jenes Saprophyten durchsetzen in 
reichen Verzweigungen das Ophiobolas-Myzel. In das frisch abgestorl)ene 
Halmgewebe der Weizenpflanze dringt dieser Pilz ein und durchzieht 
es nach allen Bichtungeu, wobei sein Myzel derbe Stränge und torulierte 
Hn)hen sowie knäulige Verschlingungen bildet. War anfangs sein Myzel 
graugelblich, so nimmt es später einen braunen Farbenton an. Es gibt 
so leicht Veranlassung zu Verwechselungen mit den Ophiobolus-Dauer- 
niyzel strängen. 

Eine ganz andere Bedeutung gewinnt nun aber der Ophiobolus-Pilz 
im Gewände seiner wahrscheinlichen Nebenfruchtform als Fusarium 
ruldginosum, als Schneeschimmel. Hier ist er ein ausgesprochener 
Parasit, der selbständig und aggressiv seinen Nährwirt heimsucht. Aller- 
dings nicht stets mit gleichem Erfolg. Wäre das der Fall, würde jedes 
Fusariuminyzel oder jede keimende Fusariumkonidie in den Gewebe- 
körper der betroffenen Wirtspflanze zerstörend eindringen, dann wäre 
es mit unserem Getreidebau vorbei. Es wiederholt sich also im Lel)ens- 
zyklus unseres Pilzes der o])ligate Parasitismus, wie er bei manchen 
anderen Askomyzeten, so bei Mycosphaerella sontina und Venturia 

*) Frank, Über die in Deutschland neu aufgetretenen Getreidepilze. Zeitsclir. 
f. Pflzk., .Jahrg. 189.5, S. 11. 
^) Sorauer, a. a. 0. 


über Ophiobolus lierpotrichus Fries und die Fußkraukheit des Getreides. 75 

inaeciualis und V. pirina erseheint, wo die Schlauchform saprophy- 
tisch in den verwesenden Blättern, die Konidieuform Septoria ni- 
gerrima bezw. Fusicladium dendriticum und F. pirinum in 
den lebenden Blättern, Zweiglrieben und Früchten der Kernobstbäume 
zubringt. 

Was vom Ophiobolus herpotrichus, dem „Weizenhalmtöter" als 
Getreideschädling gilt, das paßt im großen und ganzen auch auf 
Leptosphaeria herpotrichoides, den „Roggenhalmlirecher". Im Juni be- 
merkte ich auf einem Roggenacker zahlreiche, vorzeitig allgestorbene 
und meist geknickte weißhalmige, teilweise taubährige Boggenpflanzen, 
die jedoch nur zum geringsten Teile ein pilzgeschwärztes unteres Halm- 
internodium hatten. Die Knickung oder Halmbrechung der Roggen- 
pflanzen war durch heftige Niederschläge und Windstöße herbeigeführt. 
Wo sich Pilzmyzel an den abgestorbenen Pflanzenteilen, besonders an 
den Bestockuugstrieben fand, da zeigten sich wohl die Fruchtstände 
von Cladosporium, Phyllosticta, Ascochyta, auch eine große Sordariaform 
kam an den verwesten Bestockuugstrieben vor, aber Leptosphaeria ent- 
deckte ich anfangs nicht. Erst später, nach erneuter Untersuchung im 
Oktober, fand ich einzelne Perithecien, deren Askosporen teilweise noch 
im Wasser keimten. Wenn aber dieser Pilz tatsächlich der gefährliche 
„Roggenhalmbrecher" ist, wofür ihn Frank ausgibt, dann müßte er 
weit häufiger anzutreffen sein, als ich ilin angetroffen habe. Auch 
Krüger^) berichtet von einem starken Auftreten der Fußkrankheit in 
Roggenschlägen, wo neben typisch fußkranken Pflanzen auch Roggen- 
halme vorkamen, die am Grunde zwar morsch und geknickt, aber trotz- 
dem fast gar nicht verpilzt waren. Auch fehlten solchen Halmen die 
Leptosphaeria herpotrichoides -Perithecien. Und was besonders be- 
zeichnend für eine Einschätzung und Wertung dieses Pilzes als an- 
geblichen Erreger der Fußkrankheit des Roggens ist: es standen in 
nächster Nähe fast unverpilzter, weißhalmiger, abgestorbener Roggen- 
pflanzen wieder andere, die trotz der typischen Pilzentwickelung am 
Halmgrunde — Belag und Perithecien — eine Länge von 135 — 154 cm 
erreicht und einen normalen Ertrag sowie wohlausgebildete Körner ge- 
hefert hatten! 

Gleich den vorhin erwähnten saprophytischen Pilzen hatte sich der 
vermeintlich so bösartige Leptosphaeriaparasit also als ein harmloser 
Gast des Roggens erwiesen! 


^) Krüger, a. a. 0., S. 848. 


76 


Ernst Voges, 


Ergebnisse. 

1. Der vermeintliche Erreger der „Fußkrankheit" des Getreides, 
Ophiobolus herpotrichiis Fries, erscheint bereits im Juni auf dem 
Hahne, den BUittern und Bestockung-strieben am Hahngrunde abge- 
storbener, weißhahniger Weizeupflanzen, und zwar in einem zum Teil 
plectenchymatischen Stroma, das als filziger Überzug des Nährsubstrats 
auftritt. In der feuchten Kammer bilden sich an den frisch ausgetriebenen 
Hyphen dieses Stroma die Fruchtstände des Fusarium rnbiginosum 
App. et Wolhv. 

2. Auf künstlichen Ncährböden keimen die Askosporen des Pilzes 
ganz ungleichartig. Ein Teil der Keimlinge nimmt, nachdem diese 
sporenähnliche Gebilde hervorgebracht haben, die Dauermyzelform an. 
Es entsteht ein zweifaches Myzel: ein derb wandiges, gelbgrünliches, dorn- 
artig verzweigtes Dauermyzel mit teilweise gegeneinander abgerundeten 
HyphengHedern und ein feinfädiges, zartes, blasses Myzel. Das erstere 
entspricht dem für die Fußkraukheit der Weizenpflanzen angeblich 
charakteristischen Pilzmyzelbelag des unteren Halminteruodiums. An 
der zweiten Myzelform entstehen als Fruchtbildungen Fusariurakonidien. 
Wird das Ophiobolus-Myzel der Kultur auf ausgekochte junge Weizen- 
pfläuzchen übertragen, so entsteht liier eine üppige Fusariumvegetation 
und auf den Halmen der dunkle Pilzmyzelbelag, wie er in der freien 
Natur bei den fußkranken Weizenpflanzen vorkommt. 

3. Das aus der Kultur der Ascosporen von Ophiobolus herpo- 
trichus Fr. hervorgegangene Fusarium ist Fusarium rnbiginosum, 
der sogenannte Schneeschiinmel. Die Nebenfruchtform von Ophiobolus 
herpotrichus Fr. ist höchstwahrscheinlich nicht, wie bisher ange- 
nommen, Hendersonia herpotricha Sacc, sondern Fusarium rnbi- 
ginosum App. et Wollw. 

4. Der gelblichgrüne Pilzmyzelbelag am unteren Internodium der 
vorzeitig abgestorbenen, weiß- und taubährigen Weizenpflanzen ist nicht 
charakteristisch für die Fußkrankheit des Getreides. Denn neben den 
vorzeitig abgestorbenen, weißhalmigen Weizenpflanzen mit jenem Belag 
erscheinen fast ebenso viele vorzeitig vergilbte, abgestorbene Pflanzen 
ohne den Pilzbelag. Der spezifische Erreger der Fußkrankheit ist daher 
Ophiobolus herpotrichus nicht. Die Krankheit kann verschiedene 
Ursachen haben. Vornehmlich entsteht sie wohl durch Frostschädigungen. 
an den Getreide])flanzen. Ophiobolus herpotrichus ist kein aus- 
gesprochener l^arasit, der selbsttätig in den Gewebekörper der gesunden 
Weizenpflanzen einzudringen vermag. Erst nachdem diese durch 


über Ophiobolus herpotriclius Fries und die Fußkranklieit des Getreides. 77 

schädigende Einwirkungen anderer Art, so besonders durch Witterungs- 
eiuflüsse und schmarotzende Anguilkiliden geschwächt sind, findet der 
Pilz Eingang. Der Pilzniyzelbehxg ist daher eine sekundäre Erscheinung. 
Er setzt sich vornehmlich zusammen aus dem Dauermyzel von Ophio- 
bolus herpotrichus Fr. und Cladosporium herbarum Link, sowie 
Mucor racemosus Fresen. Durch die Verflechtung der Hyplien dieser 
verschiedenen Pilze entsteht der grünbraune filzige Pilzmyzell»elag am 
Halmgruude der Weizenpflanzen. Ihre Myzelien sind um so schwerer 
auseinander zu halten, als alle drei große torulierte H^^hen l)ilden, die 
einander zum Verwechseln ähneln. Nur die Fruchtstände geben iil)er 
ilire w^ahre Natur den Aufschluß. Gefährlicher als Ophiobolus herpo- 
trichus für die Getreideart erweist sich die Konidienform Fusarium 
i-ul)iginosnm, das gesclnvächte Pflanzen erfolgreicher angreift. 


Die vorstehende Abhandlung war bereits abgeschlossen, als die 
inhaltreiche Arbeit E. Schaffnits^) über den Schneescliimmel erschien. 
Sow^eit sie mit meinen Untersuchungen in einem Zusammenhange steht, 
sei hier nachtragsweise zu ihr Stellung genommen. Die Befunde des 
Autors beziehen sich vorzugsweise auf Fusarien des Roggens, während 
ich Weizen als ihre Wirtspflanzen vor mir hatte. 

Wie Schaffnit feststellte, gehen unter der Bezeichnung Schnee- 
schimmel, Fusarium nivale Sor., verschiedene Arten, die häufig mitein- 
ander verwechselt sind. F. nivale sei identisch mit dem F. nivale Ges. und 
diese Fusariumart ist, wie Ihssen-) bereits angibt und von Schaffnit^) 
bestätigt wird, die Konidienform der Nectria graminicola. Ihre 
Kultur gelang auf Getreideähren, nicht auf künstlichem Nährsubstrat. 
Obwohl die Schlauchform in der Natur häufig vorkommen soll, so habe 


^) Schaffnit, Der Schneeschinimel und die übrigen durch Fusarium nivale Ces. 
hervorgerufenen Krankheitserscheinungen des Getreides. Landwirt. Jahrb., Bd. 43, 
Berlin, 1912, S. A. 

2) Ihssen, Centralbl. f. Bakteriol. u. Parasitenk., II. Abt., Bd. 27, 1910. 

^) In einer neueren Arbeit (Zur Systematik von Fusarium nivale bezw. seiner 
höheren Fruchtform. Mycolog. Centralbl., Aprilheft 1913) berichtigt Schaffnit seine 
obigen Angaben dahin, daß nach einer revidierten Bestimmung des Pilzes die Perithecien- 
form von Fusarium nivale keine Nectria sei, sondern eine Calonectria, die Schaffnit 
C. nivalis Schaff, nennt. Gleichzeitig hatte J. Weese (Zusammenhang von Fusarium 
nivale mit Nectria graminicola Berk. et Br. Zeitschr. f. Gärungsphys., Bd. II, März- 
heft 1913) gegenüber Ihssen den Nachweis erbracht, daß Fusarium nivale nicht zu 
Nectria graminicola gehören könne. 


78 Ernst Voges, 

ich X. graminicola auf Weizen bislang nicht gefunden. Sie mnß 
wohl vorzugsweise auf Roggen auftreten. Außerdem fand Schaff- 
nit in einem Roggenbestande, worin die Fußkrankheit vorher nach- 
gewiesen war, die Fusarienarten : F. rubiginosum App. et Wollw., 
F. nietachrouui App. et Wollw., F. metachrouni var. minor. App. et 
Wollw., F. rostratuiu App. et Wollw., F. didymum Hart., F. subulatuui 
App. et Wollw. 

Die Fusariumart, die ich aus den Askosporen von Ophiobolus 
herpotrichus züchtete, und die ich hinterher im Herbst an den aus 
Streukorn aufgelaufenen jungen Weizenpflanzen in der Stoppel eines 
von der Fußkranklieit befallenen Weizenschlages fand, ist, wie ange- 
geben, F. rubiginosum App. et Wolhv. ^), welche Form auch aus dem 
charakteristischen plektenchymatischen, schwarzgrünen Myzelll)elag am 
unteren Halmgliede fußkranker Weizenpflanzen in der feuchten Kammer 
hervorging. Da aus den Aussaaten der Ophiobolus-Askosporen stets 
wieder in den verschiedenen Kulturen jenes Fusarium entstand, so muß 
ich vorerst, vorbehaltlich weiterer Nachprüfungen, F. rubiginosum für 
die Konidienform von Ophiobolus herpotrichus erklären, obschon bis- 
lang Fusariumforme]! nur von Neetriaceen bekannt sind. Aus der Ko- 
nidienform indes wieder die Schlauchform zu züchten, das ist mir nicht 
gelungen. Obwohl auf dem im August mit Ophiobolusmyzel geimpften 
Weizenhalmen zahlreiche Fusariumfruchtlager erschienen sowie auch der 
für die Fußkrankheit bezeichnende dunkle Myzelbelag, worin in der 
freien Natur die Ophiobolus-Perithecien auftreten, so ist bis heute, 
Anfang April, von einer Perithecienbildung auf den fusarienbedeckten 
Weizenhalmstücken nichts zu erkennen. Wie Appel und Wollen weber-) 
anführen, so ist es bisher auch wenig geglückt, aus der Fusariumform 
wieder die Schlauchform zu gewinnen. Nur Glück habe aus einem 
Fusarium seine Nectria moschata gezogen und Buttler, der die Peri- 
thecien von Neocosmopora var. infecta Smith in Reinkultur erzielte. 
Und Appel und Wollenweber gelang die Züchtung der Schlauchform von 
Gibberella saubinettii auf gekochten Stengeln aus einem Fusarium, 
das sie F. ro Stratum benannten. Ferner ließen sich aus einem Kakao- 
Fusarium auf gekochten Kartoffelstengeln die Schlauchfrüchte der 
Nectria de Jonge gewinnen. Dabei trat die eigentümliche Erscheinung 


') Appel und Wollen web er, Grundlagen einer Monographie der Gattung 
Fusarium (Link). Arbeiten aus der Kaiserl. Biolog. Anstalt f. Land- und Forstwirtschft. 
Bd. Vm, 1910, Heft 1, S. 95. 

-) Appel und Wollcnweber, a. a. 0. 8.02. 


über Ophiobolus herpotriclius Fries und die Fußkrankheit des Getreides. 79 

herv^or, daß von eleu drei gezüchteten Stärameu nur einer Perithecien 
bildete. Dies ist nach Appel und Wollen web er vielleicht darauf 
zurückzuführen, daß dasjenige Kakaofusariuni, das Schlauchfrüchte auf 
gekochten Kartoffelstengeln entwickelt, kein Parasit, sondern ein Sapro- 
phyt ist. Die beiden anderen Kakaofusarien indes seien Parasiten, die 
deswegen keine höheren Fruchtfornien auf dem gekochten Substrate 
bilden. Man kann also, so heißt es weiter, von unseren Fusarien, für 
den Fall, daß sie zu Askomyzeten gehören, vermuten, daß sie Parasiten 
sind, weil sie ja saprophytisch keine Perithecien bilden zu können 
scheinen. — 

Dies Kriterium für die parasitäre Natur des Pilzes kann ich nicht 
gelten lassen. So ist die Nectria ditissima Tul. mit ihrer Konidienform 
Fusarium Willkommii Lind, ein Parasit. Das heißt: Der Pilz vermag 
selbsttätig lebendes Pflanzengewebe anzugreifen. Andererseits fand ich 
im März gleichzeitig sowohl Perithecien, wie üppige Konidienfruchtlager 
des Pilzes in den abgestorbenen und in einer feucht gehaltenen Petri- 
schale aufbewahrten Rindenschollen der Krebswunde eines Apfelbaums. 
Auf dem toten Substrate und bei saprophytischer Ernährungsweise hatten 
sich beide Pilzformen kräftig entwickelt! Und ferner: Venturia inae- 
qualis C. und V. pirina Aderh., die Schlauchformen der ausgesprochen 
parasitären Fusikladienpilze, entstehen im Frühjahr in den verwesten 
Apfel- und Birnblättern, deren lebendes Gewebe von der Konidienform 
jener Askomyzeten befallen war. In beiden Fällen geht demnach aus 
dem Myzel der parasitär lebenden Konidienform bei einer saprophytischen 
Lebensweise auf totem Substrate die Schlauchform hervor. Wie denn 
überhaupt in den meisten Fällen bei den Pilzen kein scharfer Gegen- 
satz zwischen einer saprophytischen und einer parasitischen Lebens- 
weise besteht. 

Jedenfalls treten unsere Fusarien als Parasiten auf. F. nivale Ces. 
habe ich an den vorhin erwähnten jungen Weizenpflänzchen indes nicht ge- 
funden, sondern nur F. rubiginosum, mit dem jedoch F. metachroum 
App. et Woll. vorkam. Auch Schaffnit berichtet, daß er an dem 
Ernteprodukt von einem größeren Gute wiederholt als einzige Art 
F. rubiginosum feststellte, während F. nivale dort völlig fehlte. Es 
ist nun das Verdienst von Appel und Wollen weber, in den bisherigen 
Fusariumwirrwarr, der eine sichere Bestimmung nach den vorhandenen 
Artdiagnosen unmöglich machte, einmal systematische Ordnung gebracht 
zu haben. Maßgebend für die Artumgrenzung können aber bloß die 
morphologischen Merkmale sein, nicht die phj^siologischen und biologi- 
schen, die Schaffnit denn doch wohl zu hoch zu bemessen scheint, wenn 


QQ Erust Voges, 

er dabei exemplifiziert auf die Falk sehe ^) Artspaltung- von Merulius 
lacrymaus in M. sylvestris und M. domesticus, eine Trennung-, die 
lediglich darauf basiert, daß die eine Form bei 18 — 22» am besten wächst, 
die andere bei 24 — 28*^! Unmöglich kann man aber auf solche gering- 
fiigige Abweichungen im Verhalten gegen Temperaturgrade neue Arten 
gründen! Für die Fixierung der Arten ist die Konstanz ihrer Merk- 
male ein erstes Erfordernis. Und da sind die morphologischen zweifellos 
konstanter, als die physiologischen und biologischen, die oft als variierende 
Anpassungserscheinungen und als Ergebnisse der Wechselbeziehungen 
zwischen dem Pilz und seinem Substrate auftreten. So ein vorwiegend 
oberflächliches oder ein submerses Myzelwachstum, so das Verhalten 
hinsichthch der Färbung des Myzels, der Konidien sowie des Substrats, 
ferner des Wachstum sluibitus und der Stoffwechselprodukte. Sicher ist 
einstweilen, bemerken Appel und Wollen web er mit Recht, „daß die 
wichtigsten systematischen Werte aus der Beschaffenheit der Konidien 
und ihrer Tragorgane zu erwarten sind, wobei die Form am meisten 
bietet". Zu den untergeordneten systematischen Merkmalen gehört auch 
die erwähnte Färbung. Allerdings kann die reine Farbe der reifen 
Konidien einen wichtigen systematischen Charakter abgeben. Das gilt, 
wie Appel und Wollen web er betonen, für die ockerfarbigen Konidien 
unseres Fusarium rubiginosum. Die Färbung des Myzels ist dahin- 
gegen wechselnd und mit der Art des Substrats zusammenhängend. So 
war es bei meiner Kultur auf gekochten Weizenhalmen ockerfarbig-, auf 
Gelatine und Pflaumendekokt karminrot, auf der Weizensaat in der 
freien Natur leuchtend karminrot wie lackiert. Dies Myzelfarbenspiel 
ist nun, wie Appel und Wollenweber bemerken, wenn auch nicht in 
systematischer, so doch in biologischer Beziehung von Interesse, auch 
für die Lösung der Frage nach der Zahl und der Chemie der Farbstoffe 
und ihrer gegenseitigen Beziehung. Es macht ferner C. Wehmer-) auf 
einen eigentümlichen Farbeuwechsel bei Penicillium luteum aufmerk- 
sam. Im Reagenzglase kann man nach ihm durch abwechselndes Alkalisch- 
machen und Ansäuern die Decken bald farblos, bald rotgelb machen 
und das beliebig wiederholen, was bisher von keinem Pilz anderer 
Pflanzenstoffe bekannt sei. — Es ist ja vielleicht möglich, daß bei einer 
näheren Kenntnis der Chemie der Pilzstoffe diese zur Artunterscheidung 

') Vgl. auch: R. llkewitsch, Kritik des von Dr. R. Talk herausgegebenen 
Werkes über die Wachstumsgesetze, Wachstumsfaktoren und Temperaturwerte der holz- 
zerstörenden Myzelien. Botanische Zeitung, 68. Jahrg., 1910. 

^) Wehmer, Über Variabilität und Speziesbestimmung bei Penicillium. Mykolog. 
Centralbl., Bd. II, 11)13, S. 1!)G. 


über Ophiobolus herpotrichus Fries und die Fußkraukheit des Gfetreides. 81 

beitragen können. Zurzeit kennen wir nur ihre Abhängigkeit von der 
Zusammensetzung des Substrats. 

Was sodann die Fusarienarten als Erreger der Fußkrankheit be- 
trifft, so heißt es bei Schaf fnit an der einen Stelle, daß durch die 
Eigeninfektion die Fußkrankheit an völlig grünen Pflanzen ca. drei 
Wochen nach der Blüte festgestellt wurde. An anderer Stelle berichtet 
er, daß unverwundete, gesunde Pflanzen nicht durch eine Konidienüber- 
tragung infiziert wurden, wohl aber, wenn sie verletzt waren, also eine 
AVundinfektion vorlag. An Roggenhalmen beobachtete er dann das 
gemeinsame Vorkommen des Fusariumpilzes mit Milben, durch deren 
Halmverwundungen dem Pilze die Infektionspforten geschafft würden. 
— Hieraus aber folgt, daß der Fusariumpilz also nicht die primäre 
Ursache der Fußkrankeit ist, was von mir behauptet wurde auf Clrund 
von Infektionsversuchen, die ich mit dem aus Ophiobolus- bezw. Fusarium- 
Mj^zel (Fusarium rubiginosum) bestehenden Pilzbelag fußkranker 
Weizenhalme an jungen Weizenpflanzen im Sommer 1912 anstellte und 
worüber ich seinerzeit berichtete^). Übrigens hat schon Krüger^) mit 
den Fusariumsporen des Pilzmyzels fußkranker Weizenhalme Wund- 
infektionen an Weizenpflanzen erfolgreich vorgenommen. Der für die 
Fußkraukheit tj^pische graugrüne Belag am Halmgrunde entstand aber 
nicht, und Ophiobolus-Perithecien traten später ebenfalls nicht auf. 

Daß die Infektion von einem Komplex äußerer Bedingungen ab- 
hängt, ist bekannt. Wenn jedoch Schaf fnit als Ergebnis seiner Kultur- 
versuche auf geschrotenem Getreidekorn, also einem toten Substrat, in 
bezug auf die Abhängigkeit der Infektion vom Wassergehalt des Substrats 
die Gesetzmäßigkeiten ableitet, daß die Entwickelung von Fusarium 
nivale unter normalen Witterungsverhältnissen nur bis zu einem ge- 
wissen Entwickelungsstadium möglich sei, da der Wassergehalt des Ge- 
treidekorns bis zur Vollreife nach und nach auf ca. 127o abnimmt, und 
daß ferner das Stadium der Halbreife des Korns mit ca. 35% Wasser- 
gehalt für die Pilzinvasion nicht mehr in Betracht komme, da bei diesem 
Wassergehalt nur noch ein ganz minimales Pilzwachstum stattfinde — 
so wird hier für die Pilzinfektion totes und lebendes Substrat als gleich- 
wertig betrachtet, w\as doch nimmermehr angeht. Außerdem sind diese 
angeblichen „Gesetzmäßigkeiten" in Wirklichkeit gar nicht vorhanden, 
da Tau und Regen dem lebenden Substrat genug Feuchtigkeit zuführen, 


^) Voges, Ziir Fußkrankheit des Getreides. Deutsch. Landw. Presse, Nr. 71 
und 72, 1912. 

2) Krüger, a. a. 0. S. 342. 
Zeitschr. f. Gärungsphysiologie. Bd. III. 6 


po Ernst Voges, 

um eine Pilziiifektioii sowohl im Zustande der Blüte, wie der Grüu-, 
Gelb-. Voll- und Totreife des Kornes zu ermög-lichen. An einer anderen 
Stelle seiner Arbeit^) sagt denn auch Schaffnit selbst, daß durch an- 
iialtende oder \\'iederholte Beregnung das Korn soviel Wasser aufnimmt, 
daß es dem Pilze als Substrat dienen könne. Ebensowenig glücklich 
ist Schaffnits Unterscheidung zwischen Primär- und Sekuudärinfektion. 
Jene soll die Infektion des noch in der Entwickehmg begriffenen Kornes 
sein, diese die im Stadium der Gelb- bezw. Vollreife. Eine Sekundcär- 
infektion sei in der Kegel in bezug auf direkte Beschädigungen des 
Korns unerheblich, weil dieses in allen seinen Teilen fertig entwickelt 
wäre. Und dei- Wassergehalt des Korns sei so gering geworden, daß 
ein Eindringen des Pilzes in das Innere nicht mehr möglich sei! — 
Schon G. Gentner-) macht dagegen geltend, daß es ihm bei Tausenden 
von Getreideproben-Untersuchungen auf Fusarium nicht gelang, diese 
scharfe Trennung von primärer und sekundärer Infektion zu finden. — 
In der Tat sieht man denn auch Getreideblüten wie Körner in allen 
Reifestadien vom Fusariumpilz gleich stark befallen. Wo sich dieser 
einmal eingenistet, da wächst eben sein Myzel von der Infektionsstelle 
weiter und verbreitet sich von einem Korn zum andern. Damit ist jedoch 
nicht gesagt, daß jedes Korn der Ähre verpilzt wäre. Daß im Stadium 
der Gelb- oder Vollreife das Getreidekoru gegen den Fusariumbefall 
gefeit sein soll, weil bei seinem geringen Wassergehalt der Pilz nicht 
eindi'ingen könne, so nuig das in Zeiten der Dürre wie im Sommer 1911 
wohl zutreffen, sonst aber nicht, da schon die Gewitterregen das reife 
Korn für eine Pilzbesiedelung durchfeuchten. 

Wenn dann weiter unser Autor l)eliauptet, daß für die „Primär- 
infektion", also für den Pilzbefall des unentwickelten Korns, nur F. nivale 
in Betracht komme, w^ährend es im Gelb- und Vollreifestadium auch die 
Fusai'iumarten weniger ausgesprochen parasitären Charakters seien, 
welche die Infektion hervorriefen — so erscheint uns das doch recht 
unwahi'scheinhch. Denn es ist nicht einzusehen, weshalb beispielsweise 
F. rubiginosum nicht Blüten und Körner in der Milchreife angreifen 
sollte, soiidein nur die Köi-ner in der Gelb- und Vollreife, deren Gewebe- 
körpei' obendrein von derberer Struktur und daher widerstandsfähiger 
gegen eine Pilzinfektion ist, als die jugendlichen und zartgew^ebigen 
Organe. Umgekehrt sollten jene Fusariumarten für den Pilzbefall der 
unausgebildeten, jugendlichen Organe gerade in Betracht kommen. 

') Schaffnit, a. a. 0. S. 77. 

*) Gentner, Prakt. Bl. f. Pflanzenbau und Pflanzenschutz. .Jahrg. 1913, S. 9. 


über Ophiobolus herpotrichus Fries und die Fußkrankheit des Getreides. 83 

Ebensowenig" können ^\iv der Behaiiptnng- Schaf fnits zustimmen, 
(laß (las bis zur Keife völlig durch die Spelzen g'eg-en die Außen- 
atmosphäre abgeschlossene Weizenkovn velativ selten oder doch in un- 
vergleichlich viel geringerem Maße von dem Fusarium befallen ist, als 
Roggen. Im Sommer 1909 waren im BQldesheimschen die Weizen- 
ähren so stark von Fusarium heimgesucht, daß der Landwirt eine er- 
hebliche Ernteeinbuße erhtt. Es war geradezu auffällig, ^vie massen- 
haft die weißen Fusariumähren in den Weizenschlägen auftauchten. 
Die Ähren zeigten sich befallen in allen Stadien der Fruchtausbildung. 
Bei den unteren Blüten der Ährchen, der Spindel war es noch zu einer 
Fruchtbildung gekommen, so daß jenes zwei und drei Weizenkörner 
besaß, wenn schon eingeschrumpft und verpilzt. Die oberen ein oder 
zwei Blüten gelangten indes nicht zur Fruchtbildung. In ihnen waren 
der Fruchtknoten und die Staubgefäße von Fusariummyzel durchwuchei't, 
die Spelzen bedeckt mit den ockergelben Fruchtlagern des Pilzes, dessen 
Art damals nicht sicher festgestellt werden konnte. 

Auf die vielseitige Arbeit Schaf fnits noch weiter einzugehen, ist 
nicht meine Absicht. 


6* 


Referate. 

Wollmaii, E. Reeherches sur les microbes amylolytiques de rintestiii. 

Ann. Inst. Pasteur, 26, 1912, S. 610—624. 

Aus Fäces von Huhn, Kaninchen, Hund, Affe und Menschen wurden 
nach Anreicherung in 3- bis 3,5prozentiger Stärkelösung (in 0,5prozentiger 
Kochsalzlösung) zwei Typen stärkelösender Sporenbildner isoliert, die als 
Glykobacter proteolyticus und peptolyticus bezeichnet werden. Die zuletzt 
genannte Form erwies sich vorübergehend auch zur Zellulose-Lösung befähigt. 

Löhnis. 

Biirri, R. Tätigkeitsbericht der schweizer, milchwirtschaftlicheii und 
bakteriologischen Anstalt Bern -Liebefeld pro 1911. Landw. Jahrb. d. 
Schweiz, 26, 1912, S. 469—491. 

Von den verschiedenen, noch nicht anderweit veröffentlichten Versuchs- 
ergebnissen erscheinen die folgenden von besonderem Interesse: 

Hinsichtlich der antiseptischen Wirkung verschiedener Säuren (gegen 
B. coli, aerogenes, putrificus, casei f und Bact. Güntheri) ergab sich, daß 
nicht die H- Ionen -Konzentration maßgebend ist, sondern, wie es scheint, 
das Vermögen der Säuren, die Zellwand zu durchdringen. Ungefähr gleich 
stark wirkten: Salz-, Salpeter-, Ameisen-, Essig-, Propion- und Milchsäure, 
während Schwefel-, Phosphor-, Zitronen- und Weinsäure sich in geringerem 
und abnehmendem Grade wirksam erwiesen. Die Reihenfolge der Säuren 
wurde bei den einzelnen Bakterien ziemlich gleich befunden, doch war die 
wirksame Konzentration sehr verschieden, z. B. wuchs B. casei noch in 
"/lo Milchsäure, Bact. Güntheri nicht mehr in "/^q, B. aerogenes vertrug noch 
eben "/^q, B. coli wurde schon durch '»/^g gehemmt und für B. putrificus war 
sogar n/^QQ Milchsäure zu viel. 

Versuche, eiweißabbauende Enzyme bei B. casei s nachzuweisen, endeten 
negativ, sollen aber fortgesetzt werden. 

In frischer Milch wurde recht häufig eine kleinzellige, anaerobe Sarcina 
gefunden, deren Verhalten im Käse näher zu prüfen sein wird. Milchkulturen 
blieben 14 Tage unverändert. 

Auf Grund vergleichender Untersuchungen von sog. Güntheri-Stämmen 
und Mastitis-Streptokokken werden jene bezeichnet als „Streptokokken, bei 


Referate. 85 

denen die Neigung zur Kettenbildung beinahe null ist" und weiterhin ge- 
folgert: „Heute sind die meisten Forscher der Ansicht, daß zwischen sapro- 
phytischen und pathogenen Streptokokken keine scharfe Grenze zu ziehen 
sei. Auf Grund früherer, eigener Versuche hatten wir den Eindruck ge- 
wonnen, daß vielleicht das Verhalten der zwei Gruppen gegen Rohrzucker 
zu einer Trennung verwendet werden könne. Nun haben diesbezügliche 
Versuche aber ergeben, daß allerdings sämtliche aus Mastitisfällen gezüchtete 
Streptokokken den Rohrzucker anzugreifen vermögen, während es unter den 
Güntheri- Stämmen (die als saprophytische Streptokokken aufzufassen sind) 
solche gibt, die sich verhalten wie die Mastitis - Streptokokken und solche, 
die nur Milchzucker, nicht aber Rohrzucker zerlegen." 

Propionsäurebakterien wurden reichlich im Kuhkot gefunden (bei an- 
aerober Züchtung 4—60 Mill. Kolonien insgesamt, davon 2000—20 Mill. 
Propionsäurebildner pro Gramm); dagegen gelang es nicht, sie in ver- 
schiedenen Milchproben nachzuweisen. Diese Frage soll weiter verfolgt 
werden. 

An Käsereifungskulturen wurden 1910 7493, 1911 7332 Flaschen ab- 
gegeben. Die Kulturen werden voraussichtlich demnächst in trockener Form 
geliefert werden können. 

Unter Verwendung von Fleischgelatine und Humusagar durchgeführte 
Keimzählungen ergaben für Wiesenland zwischen 200000 und 4 Millionen 
pro Gramm schwankende Werte. Die abnorme Trockenheit im Jahre 1911 
machte ihren deprimierenden Einfluß deutlich geltend, dagegen war ein 
Effekt der Düngung nicht wahrnehmbar. Auch eine konstante Überlegenheit 
des einen oder des anderen Nährbodens war nicht zu bemerken. 

Bakteriologische Untersuchungen verschiedener Futtermittel lieferten 
keine zur Erkennung fehlerhafter Ware verwertbaren Resultate. Löhnis. 

Faber, F. C. von. Das erbliclie Zusaiiimeulebeii von Bakterien und tro- 
pischen Pflanzen. Jahrb. f. wiss. Bot., 51, 1912, S. 285—375, m. 3 Tafeln 
u. 7 Textabb. 

Die in den Blattknoten verschiedener tropischer Pflanzen (Pavetta, 
Ardisia, Spathodea u. a.) lebenden Bakterien finden sich allgemein auch in 
deren Samen und werden so von Pflanze zu Pflanze übertragen. Im mikro- 
skopischen und kulturellen Verhalten ähneln sie den Leguminosenbakterien, 
doch wurde nie Beweglichkeit beobachtet. Auch die Befähigung zur Stick- 
stoffbindung erwies sich bei Versuchen mit Reinkulturen derjenigen der 
Knöllchenbakterien ungefähr gleich (2^2 — 4^4 mg N pro Gramm kohlenstoff- 
haltiger Substanz, spez. Gummi arabicum in Blattabkochung). Versuche mit 
bakterienhaltigen und bakterienfreien Pflanzen erwiesen deutlich die Be- 
deutung der Bakterien für die Deckung des Stickstoffbedarfs. Nach einer 
hier publizierten Mitteilung von Klebs werden die Blätter von Pavetta in- 
dica in Britisch-Indien als Dünger benutzt. Löhnis. 


Ol- Referate. 

Michalowsky, >\ P. Einige Bemerkungen anläßlich des Wiener Präpa- 
rates „Joglnirtogen" und über das Aorkomnieu des sogenannteu „Ba- 
cillus bulgaricus" in 31oskauer roher Milch. Ber. bakt. agron. Stat. 
Moskau, 11), 1912, S. 131 — 144 [russ. m. deutsch. Zusammenfassung]. 

Die Prüfung des „Joghurtogen" endete im wesentlichen negativ. Die 
in der Gebrauchsanweisung vorgeschriebene Zimmertemperatur ist zu niedrig. 
Das Präparat enthielt nur wenig Laktobazillen, viel Streptokokken. 

Schon bei relativ oberflächlicher Prüfung von 10 Moskauer Marktmilch- 
proben konnten in Übereinstimmung mit Hastings und Hammer u. a. in 
9 Fällen kräftig säuernde Laktobazillen nachgewiesen werden. Löhnis. 

Korolefr, S. A. Über die AVechselwirkung einiger Milchsäurebakterien 
bei ihrer gleichzeitigen Entwicklung- in der Milch. Ber. bakt. -agron. 
Station Moskau, 19, 1912, S. 20 — 50 [russ. m. deutsch. Zusammenfassung]. 
Es wurde das Verhalten eines Stammes Milchsäurestreptokokken und 
des sog. Bac. bulgaricus in Milch bei 30" C geprüft. Von jenem wurden 
stets 3 ^/^^, von diesem verschiedene Mengen (von 3 °/o abwärts bis 0,0003 ^/q) 
Milchkultur eingeimpft. An Streptokokken gelangten hierbei 39 Millionen, 
an Laktobazillen bei der stärksten Impfung (3 7o) 12 Millionen Keime in 
1 ccm Milch. Zur Zeit der Gerinnung, nach 26 Stunden und nach 7 Tagen 
wurden Keimzahl (in der Thomaschen Zählkammer sowie auf der Platte) 
und Säuregrad (nach Thörner) ermittelt. In Reinkultur entwickelten sich 
die Stäbchen langsamer als die Streptokokken. Auch die Maximal -Keim- 
zahlen waren bei den Laktobazillen niedriger, die Säuregrade jedoch höher. 
In Mischkulturen wurde Bac. bulgaricus unter den angegebenen Versuchs- 
bedingungen durch die Milchsäure-Streptokokken deutlich gehemmt. In der 
ersten Zeit stimmten die Ergebnisse der mikroskopischen und der kulturellen 
Zählung nahezu überein. Dagegen wuchs nach 7 Tagen von den Strepto- 
kokken fast nichts mehr auf der Platte. Die Laktobazillen erwiesen sich zu 
dieser Zeit in den keimärmeren Proben noch verhältnismäßig lebenskräftig, 
während sie in den keimreicheren Kulturen ebenfalls meist abgestorben waren. 

Löhnis. 

Paraschtschuk, S. Biolog-ische Prüfung der (Jute der Milch. Ber. über 
die Tätigkeit der milchwirtschaftl. Unters. -Lab. an der Butter-Börse zu 
Petersburg f. 1910/11, S. 53 [russisch]. 

Nach Verf.s Beobachtungen reagieren die verschiedenen Formen von 
]\Iilchsäurebakterien, wenn sie in sterilisierte Milch eingeimpft werden, mehr 
oder minder deutlich auf deren jeweilige Beschaffenheit. Benutzt wurden: 
1. dänische Streptokokken (aus Rahmreifungs- Trockenkulturen), 2. kleine 
Diplokokken vom Verf. in Jaroslaw aus Rahm isoliert, 3. Diplokokken vom 
Güntheri-Typus, 4. russische Streptokokken, gegenüber den dänischen haupt- 
sächlich durch die Neigung zur Bildung relativ großer, verlängerter Doppel- 
formen ausgezeichnet, 5. Bac. bulgaricus (von Prof. Metschnikoffj. Sämtliche 


Referate. 87 

fünf Stämme werden in gleichen Mengen (1 — 2 ^/q Reinkultur) in die zu 
prüfende sterilisierte Milch übertragen, diese wird bei 32 — 36° C aufbewahrt 
und sowohl die Gerinnungszeit wie das mikroskopische Bild festgestellt. 

Gute Milch gerinnt nach 5 — 6 Stunden; es herrschen in ihr die unter 
1 — 3 genannten Formen vor. Milch von mittelguter Beschaffenheit gerinnt 
ca. 2 Stunden später; die unter 2 — 4 aufgeführten Bakterien sind am zahl- 
reichsten entwickelt. Noch weniger einwandfreie Milch braucht abermals 
eine längere Zeit zur Koagulation ; hier sind besonders die Kulturen 4 und 5 
zu sehen. In schlechter Milch gedeiht allein noch Bac. bulgaricus, und 
schließlich kommt mitunter so schlechte Milch vor, daß jede Entwicklung 
ausbleibt. Offenbar kommen irgend welche, das Wachstum der Milchsäure- 
bakterien hemmende Substanzen enzymatischen oder bakteriellen Ursprunges 
hierbei in Frage. Sehr schlechte Milch unterdrückte sogar dann jedes 
Wachstum, wenn je 5 7o Reinkulturen eingeimpft wurden. 

Die mit Hilfe dieser Prüfung als minderwertig diagnostizierte IVIilch 
zeigte bei der Verwendung als Kindermilch entschieden ungünstige Eigen- 
schaften, während sich andererseits rasch gerinnende, vorwiegend das Wachs- 
tum der dänischen Streptokokken begünstigende Milch vorzüglich bewährte. 

A. Kolenew, Omsk. 

Salus, (w. Untersucliimgeii zur Hygiene der Kuhmilch. Arch. f. Hyg., 75, 
1912, S. 353—370. 

Der Zellgehalt der Milch sowie die Agalaktie und ihre Erreger werden 
diskutiert und einige Angaben über den Keimgehalt der Milch beigefügt. 
Hoher Zellgehalt der Marktmilch sei in der Regel durch beigemischte Mastitis- 
milch verursacht. Die Mehrzahl der geprüften Mastitis-Streptokokken erwiesen 
sich als avirulent (für Mäuse). Eine aseptisch ge^vonnene Milch (mit 20 bis 
420 Keimen pro ccm) enthielt nach dem Passieren eines gewöhnlichen Filter- 
tuches 140000 Keime pro ccm! Löhnis. 

Breed, R. S. Die Wirkung der Zentrifuge und des Separators auf die 
Terteilung der Zellelemeute in der Milch, nebst einer Kritik der zur 
Bestinunung der Zellenzalil in der Milch verwendeten neuen Methoden. 

Arch. f. Hyg., 75, 1912, S. 383—392. 

Bei der spontanen Aufrahmung gelangen fast alle Zellelemente in den 
Rahm. Je rascher zentrifugiert wird, umso höher steigt ihre Zahl im Sediment; 
bei 8000—9000 Umdrehungen in der Minute werden sie fast vollständig aus- 
geschleudert. Doch steht die Zahl der Zellen im Sediment in keinem kon- 
stanten Verhältnis zur Gesamtzahl. Sowohl die verschiedenen amerikanischen 
Zählverfahren wie die Trommsdorffsche Schleuderprobe liefern deshalb nicht 
genaue Resultate: das zuletzt genannte Verfahren ist nur als Schnellmethode 
empfehlenswert. Zwischen Zellgehalt und Menge des Sediments scheinen 
keine festen Relationen zu bestehen. Löhnis. 


oQ Referate. 

Burri. R. Reinkulturen oder Säuremiscliung beim Labansatz? Schweiz. 
Milchztg., 1912, Nr. 58, 60. 

In den beiden letzten Jahren war die Nachfrage nach Liebefelder Rein- 
kulturen nicht mehr so lebhaft als vorher, was z. T. auf die neuerdings 
üblich gewordene Verwendung eines von Dr. St ein egger in den Handel 
gebrachten Säuregemisches zur Labbereitung zurückgeführt wird. Die vor 
Jahren von Steinegger und Hohl ausgeführten, dem „Säurelab "-Verfahren zu- 
grunde liegenden Versuche hatten nicht sonderlich günstige Ergebnisse ge- 
zeitigt. Neuerdings vom Verf. vorgenommene Vergleiche ließen ebenfalls 
durchaus keine Überlegenheit der unter Verwendung von Säurelab her- 
gestellten gegenüber den Reinkulturkäsen erkennen. Es wird betont, daß 
in bezug auf Steineggers Säuregemisch die wissenschaftlichen Grundlagen 
noch nicht genügend geklärt und Mißerfolge nicht ausgeschlossen sind. 

Löhnis. 

Barthel, Clir. und Jensen, Orla. Über internationale Methoden zur Be- 
urteUung der 31ilch. Milchw. Zentralbl, 41, 1912, S. 417^429. 

Zur Gewinnung vergleichbarer Resultate empfehlen Verf. für Keim- 
gehaltsbestimmungen in Milch erneut die Verwendung der von Jensen vor- 
geschlagenen Gelatine und für die bei 38 — 39° C anzusetzende Reduktions- 
probe die Benutzung der von Blauenfeldt und Tvede in den Handel 
gebrachten Methylenblau-Tabletten. 219 in Kopenhagen und in Stockholm aus- 
geführte Prüfungen lieferten folgende Ergebnisse: 

Reduktionszeit Keimzahl in Milch Keimzahl in Rahm 

< 20 Min 1 500 000 000—8 240 000 138 000 000—7 760 000 

20 Min. bis 2 Stdn. 28 620 000—1 960 000 15 370 000—2 830 000 

2 Std. bis 5V2 Stdn. 11 550 000— 255 000 3 840 000— 125 000 

>5Vj Stdn. . . . 3 6.30 000— 10 000 2 520 000— 90 000. 

Danach wurden für Milch und Rahm folgende vier Klassen aufgestellt: 

Klasse I II III IV 

Reduktionszeit > 57, Stdn. 2— S'/o Stdn. 20 Min. bis 2 Stdn. < 20 Min. 

Keimgehalt . < V2 Million V2— 4 Millionen 4—20 Millionen > 20 Millionen 

Qualität . . gut mittel schlecht sehr schlecht. 

Von den Beobachtungsergebnissen fügten sich diesem Schema nicht: 
bei Milch 23, bei Rahm 0,8% aller Fälle. Zur Erklärung kommen sowohl 
Ungenauigkeiten der Zählmethode wie ungleiche Reduktionskraft der ver- 
schiedenen Arten und Rassen von Milchbakterien in Frage. Es wird gezeigt, 
daß auch bei demselben Stamm die Reduktionskraft mit der Lebenskraft der 
Zellen wechselt. Das Ergebnis der (mit der Reduktionsprobe zu kombinie- 
renden) Gärprobe wird nur in Klasse II und III berücksichtigt (zg, bg oder 
bg erniedrigt um eine Klasse). Zeigt die Milch in Klasse I — IH schlechten 
Geruch und Geschmack, so ist sie ebenfalls eine Klasse tiefer einzuschätzen. 
Pasteurisierte Milch soll sich bei der Reduktionsprobe mindestens öVo Stunden 
unverändert halten. Löhnis. 


Referate. 89 

Rosengreii, L. Fr. Uiitersucliuugeii nach der Ursaclie des sog. „Hefe- 
geschmacks" der Butter. Milchw. Zentralbl., 41, 1912, S. 321—329. 

Der an saures Bier erinnernde, wahrscheinlich mit dem dänischen „käse- 
sauer" identische „Hefegeschmack" schwedischer Butter wird auf die vereinte 
Wirkung von Hefen und Milchsäurebakterien (Streptokokken und Lakto- 
bazillen) zurückgeführt. Als häufigste Ursache kommt übermäßige Säuerung 
des Säureweckers in Betracht. Die Laktobazillen werden hierdurch zur Vor- 
herrschaft gebracht, die ihrerseits das Hefewachstum begünstigen. Mit den 
Milchsäure-Streptokokken wachsen die Hefen so langsam, daß sie nicht 
schaden können. Gründliches Waschen der Butter ist wichtig. Löhnis. 

Kürsteiuer, J. Zur Frage der Behaudlung und Verwendung des Käserei- 
sauers. Schweiz. Milchztg., 1912, Nr. 44, Berl. Molk.-Ztg., 22, 1912, S. 302 
bis 303. 

Die Bedeutung des Sauers für den Ausfall der Käse ist nicht sehr hoch 
einzuschätzen. Ein bakteriologisch abnormes Sauer könnte nur durch zu- 
fällige Infektionen des Labes usw. nachteilig wirken. Bei der Schotten- 
bereitung gehen wegen der hohen Temperatur der Molken (SO*' C) die eventuell 
vorhandenen schädlichen Keime fast restlos zugrunde. Immerhin ist eine 
normale Beschaffenheit des Sauers wünschenswert; Verwendung des Boden- 
satzes (der „Sauermutter") zur Fortpflanzung und gelegentliches „Abbrühen" 
(zur Unterdrückung der Blähungserreger) sind hierfür zu empfehlen. 

Löhnis. 

Hueppe, F. Über Trockenmilch. Centralbl. f. Bakt., I. Abt., Orig., 6-t, 
1912, S. 34—44. 

Bei Versuchen mit Hatmakers Apparat blieben fast nur Sporenbildner 
erhalten. In großen Mengen (6^/, Millionen pro ccm) zugesetzte Prodigiosus- 
keime wurden sehr stark reduziert (von je 1 Million auf 6); demnach ist 
auch eine Abtötung der Krankheitserreger mit praktisch ausreichender 
Sicherheit gewährleistet. Besonders Magermilch sollte mehr getrocknet 
werden^). Löhnis. 

Laxa, 0. Über nicht schlagbares Obers. Milchw. Zentralbl., 41, 1912, 
S. 369—373. 

An Fluoreszenten reicher Rahm war nicht als Schlagsahne zu gebrauchen. 
Die isolierte Kultur erhöhte zwar die Viskosität, veränderte aber wahrschein- 
lich die innere Struktur der Kolloide derart, daß die Schlagbarkeit schwand. 
Auch schwer zu verbutternder Rahm war reich an Fluoreszenten. Die be- 
treffende Rasse war ziemlich azidotolerant; Ansäuern des Rahmes beseitigte 
deshalb den Fehler ebensowenig wie dies (wegen Kryophilie der Fluoreszenten) 
Abkühlung tat. Dagegen erwies sich Pasteurisation als sehr erfolgreich. 

Löhnis. 

') Anm. d. Eed. Vergl. auch Kossowicz, Zeitsclir. f. d. laudw. Versuchswesen 
in Österreich, Bd. 11, 1908, S. 719 und Bd. 15, 1912, S. 737. 


((, , Referate. 

Hiidiiioir. L. Eiiiific Daten zur cheniisclieii Zusainiiieiisetzun^ des Emmen- 
taler und des russischen Sclnveizerkäses. Ber. bakt.-agron. Stat. Moskau, 
19, 1912, S. 199 — 220 [russ. m. deutsch. Zusammenfassung]. 

In Bestätigung seiner früheren bakteriologischen Befunde konnte Verf. 
jetzt auch den Nachweis erbringen, daß die chemische Zusammensetzung 
beider Käsesorten fast die gleiche ist. Nur die Zahlen für den Amidstickstoff 
waren bei den russischen Käsen etwas niedriger, für Ammoniakstickstoff ein 
wenig höher. Löhnis. 

Burr. A., Wollt", A. und Berbericli, F. M. Das Pergamentpapier des 
Handels. Cheniisehe und mykologische Untersuchungen. Zeitschr. f. 
Unters, d. Nahrungs- und Genußmittel, 24, 1912, S. 197—227. 

Die biologische Prüfung der Papierproben wurde in der Weise aus- 
geführt, daß die Proben in sterile Petrischalen eingelegt und 1. mit sterilem 
Wasser, 2. mit sterilen Molken, 3. mit sterilem Buttermilchserum befruchtet 
wurden. Zuckerreiche Papiere (rund 43 ^^/^ von 58 Proben enthielten mehr 
als 10% Zuckerl) ließen schon im ersten Falle reichliches Schimmelwachstum 
erkennen, zuckerfreie Proben ergaben dagegen auch in der zweiten und dritten 
Versuchsreihe nur mäßige Entwicklung. Am häufigsten entwickelten sich 
Penicillium giaucum und olivaceum sowie ein roter Pilz, weniger häufig 
Mucor- und Aspergillus-Arten, selten Hefen. 

Für das Verschimmeln der Butter ist naturgemäß auch deren Beschaffen- 
heit von Einfluß. Gesalzene Butter mit normalem Feuchtigkeitsgehalt stellt 
keinen günstigen Nährboden für Pilze dar; doch schimmelt auch sie in zucker- 
reichen Papieren. Vorheriges Behandeln des Papieres mit heißem Wasser 
und danach mit kalter Salzlösung ist sehr empfehlenswert, doch sollte all- 
gemein der Zuckergehalt des Pergamentpapiers 10 7o nicht übersteigen. In 
Schweden ist für Exportbutter die Verwendung zuckerfreien Papieres obliga- 
torisch. Demgemäß ist die Qualität der schwedischen Papiere viel besser 
als die der meisten deutschen Sorten. Löhnis. 

Eichinger, A. Über Leguniinosenanbau und Inipfversuche. Der Pflanzer, 
8, 1912, S. 190—219. 

In gewissen ostafrikanischen Erden (roter Verwitterungslehm) unterblieb 
auch bei Verwendung von sonst gut wirksamen Impfkulturen aus noch nicht 
aufgeklärter Ursache die Knöllchenbildung mehr oder minder vollständig. 
Superphosphat-Düngung wirkte ein wenig, Mischung mit schwarzer Urwald- 
erde sehr fördernd; dagegen erwiesen sich Stickstoff und Kalk als nachteilig. 
Die „Beibakterien" (Azotobacter) in Hiltners Kulturen gaben keinen nennens- 
werten Erfolg. Löhnis. 

Barlhel. ( hr. und Rhodin, S. Eine biologische Methode zur Konservierung 

des Stalldüngers. Deutsche landw. Presse, 39, 1912, S. 583—584, 597—598. 

Die Fortsetzung früherer Versuche bestätigte, daß durch Zusatz von 

0,25—0,5% Milchzucker (= 4 Liter Molken pro Tier und Tag) eine ansehn- 


Referate. 91 

liehe Stickstoff, speziell Ammoniakkonservierung möglich ist. Gewichts- 
verluste und Wärmeproduktion, ebenso die Entwicklung der auf Fleisch- 
gelatine wachsenden Bakterien waren im nicht behandelten und im behan- 
delten Dünger gleich. Dieser war aber bedeutend reicher an Milchsäure- 
bakterien und wirkte in mehrjährigen Düngungsversuchen wesentlich günstiger. 
Bei einem Molkenpreis von ca. ^/g Pfennig pro Liter ist das Verfahren sehr 
rentabel. Löhnis. 

Tottiiig:liaiii, W. E. Der Einfluß von Bakterien auf den löslichen Phos- 
phor im Düng-er. Chemikerztg., 36, 1912, S. 873. 

Bei der Lagerung des Düngers ging der Gehalt an löslichem Phosphor 
stets zurück. In einem mit Phosphat versetzten Düngergemisch wurden 24 
bis 64^^/0 des Phosphors durch Mikroorganismen assimiliert. Von dem in den 
Bakterienzellen vorhandenen Phosphor wurden 34 — 53 7o ^^s wasserlöslich 
befunden. Löhnis. 

Burri, R. Die Beziehungen des Luftsauerstoffs zur Harnstoffgärung. 

Chemikerztg., 36, 1912, S. 841. 

Von fünf aus Erde und Gülle isolierten Harnstoffbakterien erwies sich 
zwar nur eine Art befähigt, unter exklusiv anaeroben Bedingungen zu 
wachsen und kräftig Ammoniak zu bilden, doch wird angenommen, daß sich 
jedenfalls immer genügend anaerob zersetzende Keime vorfinden werden, 
so daß auch unter Luftabschluß eine normale Güllereifung gewährleistet ist. 

Löhnis. 

Fousek, A. Über die Rolle der Streptotricheen im Boden. Mitt. d. 
Hochschule f. Bodenkultur Wien, 1, 1912, S. 217—244. 

Die beiden häufigsten Arten Streptothrix chromogena und alba wurden 
hinsichtlich ihres Vorkommens und ihrer Tätigkeit im Boden eingehend 
studiert. Der auf sie entfallende (auf Gelatineplatten ermittelte) Anteil an 
der Gesamtkeimzahl schwankte je nach Bodenart und Jahreszeit zwischen 
rund 10 und 30%; Waldböden lieferten die höchsten Werte. Wurzeln mit 
absterbenden Zellpartien, in Zersetzung begriffene Getreidestopj)eln sowie 
faulende Blätter sind die bevorzugten Standorte. Aus Pepton und Blutmehl 
wurden reichliche Ammoniakmengen abgespalten; Harnstoff und Harnsäure 
dienten ebenso wie Nitrate und Ammonsalze als N- Quelle. Der C-Bedarf 
konnte außer durch verschiedene Zuckerai'ten auch durch Stärke und Zellu- 
lose gedeckt werden. Mit gemahlenem Stroh vermischte sterilisierte Erde 
nahm ebenso wie die Strohreste unter der Einwirkung der Aktinomyceten 
eine dunklere Earbe an, der Gehalt an löslichen Humusstoffen stieg, des- 
gleichen war eine lebhafte Ammoniakbildung zu konstatieren. In je 100 g 
Erde wurden an Ammon-N in Milligramm gefunden: 

sterile Erde geimpfte Erde 

olme Stroh mit Stroh ohne Stroh mit Stroh 

1,63—1,82 1,53—1,79 6,95—8,26 16,42-18,04 


9-2 


Referate. 


N-Binclungs-Versuche lieferten keine positiven Resultate. In Vege- 
tationsversuchen wirkte bei Gramineen, Cruciferen und Leguminosen eine 
Impfung mit Streptotricheen entschieden günstig, namentlich wurde auch die 
Knöllchenbildung gefördert. Löhnis. 

Pfeiffer, Tli. und Blaiick, E. Der Einfluß einer Zuckergabe auf die Er- 
trag:.sfähigkeit eines Bodens. Mitteil, landw. Instit. Breslau, 6, 1912, 
S. 601—612. 

Zucker -Düngungs- Parzellen -Versuche ergaben im ersten Jahre geringe 
Minder-, im zweiten Jahre geringe Mehrerträge. Obwohl die Versuche nur 
mit einer Substanz auf einem Boden durchgeführt wurden und sie in bezug 
auf die Genauigkeit der Ergebnisse ziemlich viel zu wünschen übrig lassen, 
wird gleichwohl in bekannter Weise daraus gefolgert: „Es liegt auf der 
Hand, daß unsere Versuche abermals der Zuckerdüngung oder allgemein ge- 
sagt (!), der Anwendung organischer Substanzen nicht die Bedeutung bei- 
zumessen gestatten, die ihr vielfach zugesprochen wird." Löhnis. 

Boullanger, E. et Dugardin, 31. Mecanisme de Taction fertilisante du 
soufre. Compt. rend. hebd. de l'Acad. Paris, 155, 1912, S. 327—329. 

Schwache Beigaben von Schwefelblüte förderten die Ammoniakbildung 
aus Pepton und Blutmehl sehr deutlich; auch die Nitrifikation wurde in Erde 
erhöht, während der Vorrat an Gesamtstickstoff unverändert blieb. Auf eine 
ertragsteigernde Wirkung des Schwefels ist also nur bei ausgiebiger Düngung 
zu rechnen. Löhnis. 

Nitsclie, P. Die StickstoflPquellen der Landwirtscliaft und die Terwertung^ 
der SuHitabfallauge. Zeitschr. f. angew. Chemie, 25, 1912, S. 2058—2061. 

Es wurde mit gutem Erfolge versucht, stickstoffbindende Bakterien auf 
durch Kalkzusatz schwach alkalisch gemachter Ablauge der Sulfitzellulose- 
fabrikation zu züchten. Über längere Zeit fortgesetzte Stickstoffbindungs- 
Experimente sowie über Düngungsversuche mit getrockneter Ablauge soll 
nächstens berichtet werden. Verf. hofft, daß der Landwirtschaft durch ein 
zum Patent angemeldetes Verfahren eine neue, billige Stickstoff quelle er- 
schlossen und zugleich der betreffende Teil der Abwasserfrage gelöst werde. 

In einer a. a. 0. S. 2348 veröffentlichten Bemerkung zu dieser Arbeit 
bestätigt Dr. H. Nördlinger, Chemische Fabrik Flörsheim, des Verls Be- 
obachtungen. Eigene, bereits 1910 durchgeführte Versuche führten Nörd- 
linger zur Ausarbeitung eines analogen Verfahrens, auf das ihm bereits im 
Frühjahr 1912 die D. R. P. 237583 und 247 119 erteilt worden sind. Löhnis. 

Hudinoff, L. Bakteriologische Analysen verschiedener Bakterienpräpa- 
ratc zur Bodeniinpfung. Ber. bakt.-agron. Stat. Moskau, 19, 1912, S. 67 
bis 103 [russ. m. deutsch. Zusammenfassung]. 

Die flüssigen Kulturen des U. S. Department of Agriculture enthielten 

pro Kubikzentimeter 25 — 129 Millionen von auf Bohnenagar wachsenden 


Eeferate. 93 

Keimen, die im wesentlichen eine Reinkultur von Knöllchenbakterien dar- 
stellten. Die nach dem beigegebenen Rezept bereitete Nährlösung erwies 
sich als für die Anreicherung dieser Organismen sehr geeignet. 

Azotogen enthielt ca. 50 7o Knöllchenbakterien ; auf Bohnenagar er- 
wuchsen 25 — 256 Millionen Kolonien pro Gramm. Nitragin von Kühn, Nitro- 
bacterine von Bottomley und Nitroculture von Moore waren relativ keim- 
arm; Knöllchenbakterien fehlten ganz. Löhnis. 

Severin, S. A. Ein kollektiver Prüfuiigsversuch von Bakterien -Präpa- 
raten zur Bodeniuipfung. Ber. bakt.-agron. Stat. Moskau, 19, 1912, 
S. 104 — 130 [russ. m. deutsch. Zusammenfassung]. 

Die Station führte in Gemeinschaft mit einer größeren Zahl russischer 
Versuchsstationen dreijährige Impf versuche in Gefäßen und auf dem Felde 
aus. Geprüft wurden: flüssiges und trockenes „Nitragin" der Moskauer 
Station, Nitroculture von Moore, flüssige Kulturen des U. S. Department of 
Agriculture und Nitrobacterine von Bottomley. Das zuletzt genannte Präpa- 
rat wurde außer bei Leguminosen auch in seinem Verhalten zu Gerste, Mais 
und Baumwolle geprüft. Die erlangten Resultate sind ziemlich überraschend, 
insofern bei den Gefäßversuchen gar keine Wirkung der verschiedenen Impf- 
stoffe zu konstatieren war, dagegen auf dem Felde in 53 *^/q aller Fälle Er- 
tragssteigerungen verzeichnet wurden (flüssige amerikanische Kulturen 75 '^/q, 
trockenes Moskauer Nitragin 64 ^/^ , Nitroculture 60 ^/q , flüssiges Moskauer 
Nitragin 57 7o» Nitrobacterine 47 *^/q). Löhnis. 

Wojtkiewicz, A. und Kolenew, A. Eine bakteriologische Bodenanalyse. 

Ber. bakt.-agron. Stat. Moskau, 19, 1912, S. 145 — 198 [russ. m. deutsch. 
Zusammenfassung]. 

Eine größere Zahl von Erdproben aus dem südlichen Teil des Gou- 
vernements Samara wurden hinsichtlich ihrer Keimzahl (mit Hilfe der Platten- 
methode) sowie im Umsetzungsversuch (Pepton-, Harnstoff-, Salpeter- sowie 
Zucker-Zersetzung, Salpeter-Bildung und Stickstoffixierung) einer vergleichen- 
den Prüfung unterzogen. Die Keimzahlen stellten sich pro Gramm feuchte 
Erde: 

in Salzböden Halbwüste Limanboden 

auf 700000—20000000 700000—1650 000 320 000—1600000 

Die Ergebnisse der Umsetzungsversuche befriedigten wenig. Nur die bei 
Zimmertemperatur gehaltenen Stickstoffbindungsversuche in Mannitlösung er- 
gaben deutliche Unterschiede für kultiviertes und für nicht bearbeitetes Land. 
Die übrigen Versuche lieferten in allen Fällen fast die gleichen Werte. Wie 
es scheint, handelt es sich um die zur Beurteilung allerdings nicht brauch- 
baren Endzahlen; da die Experimente (aus nicht erkennbarem Grunde) bei 
30*^ C angestellt wurden, kann der unerwünscht rasche Ablauf der ver- 
schiedenen Umsetzungen kaum überraschen. Löhnis. 


q ( Referate. 

Müfkt'ridjie. FI. A, Soine conditioiis iiiflueiicing the flxatioii of nitro^eii 
by Azotobaeter aiul the growth of the orgaiiism. Ann. of Botany, 26, 
1912, S. 871—887. 

Am besten bewährte sich folgende Modifikation der von Bottomley 
zur Azotobaeter- Kultur benutzten Nährlösung: 1000 aq. dest., 10 Mannit, 
2 K0HPO4, 0,2 MgSO^, 2—4 Thomasmehl. Pro Gramm Mannit wurde in 
7 Tagen bei 28° C 12 mg Stickstoff fixiert. Die höchsten Gewinne (bis 
14 mg) wurden in mit der angegebenen Nährlösung getränkten Sandkulturen 
erzielt. Natronsalze wirkten ungünstig. Mit dem Alter der Kulturen sank 
die Stickstoffbindungs-Fähigkeit. Löhnis. 

Esten, W. M. and Mason, C. J. Silage fermentation. Connecticut Storrs 
Stat. Bull., 70, 1912, 40 S., m. 3 Fig. 

Fünfjährige Temperatur- Beobachtungen lehrten in Übereinstimmung 
mit speziellen Versuchen, daß als Optimaltemperaturen diejenigen zwischen 
75 — 85" F (25— 30" C) anzusehen sind. Die in diesem Falle einsetzende 
rasche Säuerung unterdrückt die unerwünschten Organismen vollkommener 
als dies bei 65— 70° F der Fall ist. Unterhalb 65 « F entsteht ein minder- 
wertiges Material. Andererseits sind Temperaturen über 100° F (38° C) nach 
der Ansicht der Verff., die hierin von den älteren Theorien über den Silage- 
Prozeß grundsätzlich abweichen, gleichbedeutend mit „silage destruction and 
not silage formation". Die Kurven der Erwärmung und des Bakterien- 
Wachstums gingen ziemlich parallel. Die Säurebildner wechselten von Jahr 
zu Jahr. Im Durchschnitt stellte sich die Azidität auf 1 °/o (vom Gesamt- 
ge\vicht). Milchsäure und Essigsäure herrschten vor; auch Bernsteinsäure 
war vorhanden. Im Saft konnten wenigstens 7 Hefen nachgewiesen werden. 

Alle Futterstoffe können ensiliert werden, vorausgesetzt, daß genügend 
Zucker zu ausreichender Säurebildung vorhanden ist. Runde Holzsilos sind 
solchen von Stein oder Zement vorzuziehen, da diese die Wärme zu rasch 
ableiten. Löhnis. 

1. Lipnian, J. G., Blair, A. W., Owen, J. L. and MacLean, H. C. The 
availabillty of nitroji^enous materials as measured by ammonification. 

New Jersey Agric. Exp. Stat., Bull. 246 1912, 36 S. 

2. Experiments on ammonia formation in the presence of 

carbohydrate.s and of other non-nitrog^enous orgauic matter. Bull. 
247, 1912, 22 S. 

3. ■ — Experiments relating to the possible influence of Protozoa 

on ammonification in the soil. Bull. 248, 1912, 19 S. 
4. Conditions affecting^ the availability of nitrogen Com- 
pounds in Vegetation experiments. Bull. 241), 1912, 23 S. 

^- Miscellaneous Vegetation experiments. Bull. 250, 1912, 19 S. 

Zu 1. In Fortsetzung früherer Versuche wurde eine große Zahl ver- 
schiedener Proben organischer Handelsdünger (Blutmehl, Fischmehl, Tankage 


Referate. 95 

usw.) im Erd-Umsetzungsversuch in bezug auf die Intensität der Ammoniak- 
bildung geprüft. Hoch- und niedrigwertige Sorten konnten hierbei erkannt 
werden, dagegen ließ die Übereinstimmung zwischen diesen Ergebnissen und 
denjenigen der in der vierten Arbeit besprochenen Gefäß-Düngungsversuche 
recht viel zu wünschen übrig. Zugaben von NaNOg förderten die Ammonink- 
bildung. (NHjoSO^ wirkte hemmend. CuSO^, ZnSO^ und MnSO^ ließen 
keinen deutlichen Einfluß erkennen. FeSO^ und CaS04 begünstigte die 
Ammoniakbildung aus Blutmehl, nicht dagegen aus Baumwollsaatmehl. Kuh- 
und Pferdedünger- Aufschwemmungen (1 — 5 ccm pro 100 g Erde) setzten die 
Ammoniakzahl herab. 

Zu 2. Durch Beigabe geringer Mengen (bis 0,5 *^/o) Stärke und Saccha- 
rose wurde die Ammoniakbildung verstärkt, während größere Quantitäten 
(2 7o ^^^^ mehr) Dextrose, Saccharose, Laktose, Maltose, Mannit, Weizen- 
mehl usw. zu Depressionen der Ammoniakzahlen führten. Kalkzusatz wirkte 
dem nicht entgegen. Es handelt sich also nicht um Säurebildung, sondern 
jedenfalls um Ammonassimilation. 

Zu 3. Mit nicht erhitzten bezw. mit filtrierten oder mit pasteurisierten 
Erdextrakten sowie mit erhitzten und nicht erhitzten (augenscheinlich ge- 
sunden) Erden angestellte Versuche lieferten Resultate, die mit den von 
E. J. Russell und dessen Mitarbeitern (für müde Böden) erlangten Befunde 
nicht übereinstimmten resp. nicht für die (für müde Böden) aufgestellte 
Protozoen-Theorie verwertbar sind. 

Zu 4. Dextrose -Zusatz wirkte im Vegetationsversuch auf die Salpeter-, 
Ammonsulfat- und Blutmehl-Wirkung stets deutlich deprimierend. Im übrigen 
entsprach die Stickstoffwirkung oft nicht der mit Hilfe des Erdversuches er- 
mittelten Ammoniakzahl (vergl. zu 1). Die Ausnutzung des Humus-Stickstoffs 
wurde durch Beimischung von Sand zu Lehm merklich verstärkt. 

Zu 5. Von den verschiedenen Vegetations-Versuchen verdient hervor- 
gehoben zu werden, daß in Übereinstimmung mit früheren Befunden 
J. Lipmans eine Azotobacter-Impfung nie günstig, sondern vielmehr aus- 
gesprochen nachteilig wirkte. Löhnis. 

Russell, E. J. and (ioldin^, J. Investigations oii „sickuess" in soiL I. 
Sewage sickness. Journ. Agric. Science, 5, 1912, S. 27 — 47. 

Die verminderte Ertragsfähigkeit des Bodens der Kegworth Sewage 
Farm erwies sich als bedingt durch Verschlechterung von dessen physikali- 
schen und mikrobiellen Eigenschaften. Die Wasser-Durchlässigkeit war her- 
abgesetzt, der Bakteriengehalt relativ niedrig, der Algen- und Protozoen- 
Gehalt dagegen hoch. Durch Behandlung der Erde mit Toluol oder Schwefel- 
kohlenstoff wurden die Protozoen zum Absterben gebracht; die Bakterienzahl 
hob sich von 20 — 30 auf 100 — 400 Millionen pro Gramm Boden. Da die 
„Müdigkeit" nur durch die Erde selbst, nicht durch das filtrierte Extrakt 
übertragen werden konnte, können schon aus diesem Grunde, ganz abgesehen 


q^ Referate. 


von anderen Momenten, Toxine als Ursache der betreffenden Erscheinungen 
nicht in Frage kommen. Dagegen sprechen sämtliche Beobachtungen sehr 
für die Annahme, daß das Überhandnehmen der Protozoen als wichtigster 
Faktor in Rechnung zu stellen ist. Größere Versuche mit Toluol-Behandlung 
des Bodens sprachen gleichfalls für die praktische Brauchbarkeit des Ver- 
fahrens. Löhnis. 


Weber, G. G. A. Die EinAvirkuiig: der Kälte auf die Mikroorgaiiisineii 
und ilire Tätigkeit im Boden. Diss. phil. Jena 1912, 88 S. 

Sieben Böden differenter Beschaffenheit wurden in bezug auf Keim- 
gehalt, Nitrifikation und Denitrifikation geprüft, nachdem sie längere Zeit 
verschieden stark durchfeuchtet aufbewahrt und z. T. einer 14tägigen „Er- 
kältung" auf — 10 bis — 20° C ausgesetzt worden waren. Die Keim- 
zählungen wurden auf Agarplatten durchgeführt, die Umsetzungsversuche in 
Lösungen und in Erde. 

Die Resultate sind nur im Auszuge mitgeteilt; z. T. sind sie nicht 
wenig überraschend. Die Nitrifikation war z. B. in mit Wasser übersättigter 
Erde lebhafter als dann, wenn der Feuchtigkeitsgrad des Bodens reichlich 
50 °/o von dessen Wasserkapazität entsprach. Nicht nur die Denitrifikations- 
sondern auch die Nitrifikations -Versuche in Lösungen wurden in relativ 
hoher Schicht durchgeführt (für die Nitrifikation 100 ccm in 450 ccm-Erlen- 
meyerkolben). Da die hierbei (unter mehr oder minder weitgehendem Luft- 
abschluß) erlangten Resultate z. T. andere sind als die für die (weit stärker 
durchlüfteten) Erdproben ermittelten, so ist nach Verf.s Meinung der Erd- 
versuch „das einzig Richtige". Soweit die mitgeteilten Befunde einen einiger- 
maßen sicheren Schluß zulassen, ergibt sich, daß die Keimzahl durch den 
Frost sehr und die Denitrifikation wenig gefördert vsdrd, während die Nitri- 
fikation eine geringe Depression erfuhr. Löhnis. 

Dvorak, J. Studien über die Stickstoffanliäufung im Boden durcli Mikro- 
organismen. Zeitschr. f. d. landw. Vers.-Wesen in Österreich, 15, 1912, 
S. 1077—1121. 

Wurden einer aus 1000 ccm Moldauwasser -f- 1 g K2HPO4 + 1 g CaCOg 
bereiteten Nährlösung auf je 250 ccm 10 g verschiedener C-Quellen hinzu- 
gefügt, so ergaben sich bei Impfung mit einer Azotobacterreinkultur nach 
vierwöchiger Versuchsdauer bei 28° C folgende Zunahmen an gebundenem 
Stickstoff in mg pro 100 g Kohlenstoff. 

Fichtennadeln 57,3 Weizenstroh 325,4 

Ahornhlätter 89,5 Roggenstoppeln .... 596,8 

Eichenlaub 120,9 Lupine 711,5 

Maisstroll 280,3 Klee 1237,9 

Luzerne 319,5 Glukose 1456,5 


Referate. 97 

An Kohlenstoff wurden bei mäßiger Lüftung während 21 Tagen folgende 
prozentische Mengen in Kohlensäure übergeführt, wenn je 10 g Kohlenstoff 
mit 500 g gewöhnlicher, keimhaltiger Erde vermischt wurden: 

Rotklee 59,69 Eichenlaub 17,70 

Glukose 42,14 Weizenstroh 14,54 

Stärke 29,00 Zellulose 11,77 

Lävulose 27,22 

Auch die „biologische Absorption", d. h. die Assimilation von Ammon- 
und Nitratstickstoff wurde in verschiedenen Erden nach der von Stoklasa 
angegebenen Methode untersucht. Der Stickstoff des Kalksalpeters wurde 
weniger absorbiert und assimiliert als derjenige des Natronnitrates; im 
übrigen bringen die betreffenden Zahlen nichts prinzipiell Neues. 

Löhnis. 

Scheffler, W. Bakteriologisch-clieuiische Untersuchungen über den Stall- 
dünger, speziell über den Einfluß verschiedener Konservierungsmittel 
auf die Bakterienflora und die (Järungsvorgänge. Nebst Einleitung 
von 0. Lemuiermaun. Landw. Jahrb., 42, 1912, S, 429—547. 

Kuhdünger wurde mit Gips, verschiedenen Mengen Schwefelsäure bezw. 
Kalk versetzt und 9 — 26 Wochen in Steingutgefäßen aufbewahrt. Gelatine- 
plattenkulturen sowie Agarkulturen in hoher Schicht dienten zur Feststellung 
von Zahl und Art der Düngerorganismen. Die schwächste Verdünnung war 
nur Vsooooo) gezählt wurde schon nach 3 Tagen bei Zimmertemperatur, die 
Zahlen haben mithin nur einigen relativen Wert. Im frischen Dünger wurden 
93 Millionen Keime pro g ermittelt, weiterhin resultierten folgende Befunde: 
ohne mit Schwefelsäure Kalk 

^^^^''" Zusatz Gips o;!^ 0,87^ l^^/o 1 7o ^VT 

nach 9 Wochen 177000 000 — 386000000 — — 580000000 230000 

,, 18 „ 250000000 4000000 74000000 13000000 176000 2500000 53000000 
„ 26 „ 5500000 209 700 1500000 48000000 4650 o 000 000 1300000 

Im Anfang dominierten Streptokokken, Koliformen und gelbe Kurz- 
stäbchen, später aerobe und anaerobe Sporenbildner, Fluoreszenten, Vertreter 
der Typhoidesgruppe sowie Sproß- und Schimmelpilze, die speziell durch 
Schwefeliäure und Kalk begünstigt wurden. Die isolierten 112 Stämme sind 
(unvollständig) beschrieben, eine ansehnliche Zahl „neuer Arten" wurde auf- 
gestellt, darunter 13 „Bact. ureae" sowie ein „Bact. denitrificans Seh.". Die 
Reinkulturen wurden in Harnstoff-, Pepton-, Fibrin- und plykokolllösung 
sowie in Salpeterlösung geimpft und dabei unter anderem (angeblich) fest- 
gestellt, daß nicht weniger als 21 Arten aus Fibrin salpetrige und Salpeter- 
säure bildeten. Die Abnahmen an Trockensubstanz und Gesamtstickstoff 
waren in den verschieden behandelten Düngerproben ziemlich gleich. Verf. 
versucht, zwischen den Ergebnissen der chemischen Düngeranalyse und den 
Resultaten seiner bakteriologischen Untersuchungen gewisse Beziehungen 
aufzufinden. Schließlich wurden kleine Düngermengen (je 1 g) in Erlen- 

Zeitschr. f. Gäruugsphysiologie. Bd. III. 7 


,m lu^ferntp. 

meyerkolben mit wenig Wasser übergössen, nach erfolgter Sterilisation mit 
verschiedenen Reinkulturen geimpft und nach Verlauf von 8 Wochen fest- 
gestellt, daß 14 Kolben einen Stickstoffverlust von 1,92— 36,54 7o zeigten, 
2:\ dagegen eine Zunahme um T),??— 37,18 "/o- Parallelversuche fehlen: die 
„Zunahmen" vermag Verf. nicht zu erklären, dagegen ist es nach seiner An- 
sicht durch diese Versiu-he ..mit unzweifelhafter Gewißheit festgestellt, daß 
die o-ewöhnlichen Mikroorganismen des Düngers Stickstoffverluste veranlassen 
können", weiter: ..daß eine Verrottung des Stalldüngers ohne Stickstoff- 
verluste nicht denkbar ist, mithin, daß der Verrottungsprozeß durch den 
\'erlust an Stickstoff gekennzeichnet ist". (Mit gr()ßerer Berechtigung [23 : 14) 
müßten jedoch Stickstoff-„Zunalimen" erwartet werden.) Löhnis. 

Slowart. l\. aiul (Jroaves. J. E. Tlio productioii aiul movomeiit oT uitrie 
iiHrogoii in soll. Centralbl. f. Bakt., IL Abt., 34, 1912, S. 115—147. 
Mäßige Bewässerung förderte sowohl die Nitrifikation w^ie die Stick- 
stoffbindung (durch Knöllchenbakterien). Nach der Höhe des Nitratgehaltes 
folgen einander: Brache, Kartoffel-. Mais-, Hafer- und Luzerne- Land. Bei 
Berücksichtigung des Stickstoffgehalts der Ernteprodukte ergaben sich jedoch 
für die bestellten Parzellen höhere Werte als für die Brache. Ein direkter 
Znsammenhang zwischen Jahreswitterung und Nitratgehalt der Erde war 
nirht erkennbar. Im Herbst war mehr Saljieter vorhanden als im Frühjahr 
infolge Versickerung währenil des Winters. Löhnis. 

Hrowii. I*. K. Sonio bactoriological ei'focts of liiniiig-. Centralbl. f. Bakt., 
n. Abt.. :U. 1912. S. 148-172. 

Kalkung vermehrte Keimzahl, Aramoniakbildung (aus Pepton, Blut- 
und Baumwollsaatmehl), Nitrifikation (von Blutmehl und Ammonsulfat), Stick- 
stoffbindung und die Stickstoffernten bei Topfversuchen mit Hafer. Die An- 
gaben über die Versuchsanordnung sind z. T. sehr unvollständig. 

Löhnis. 

Teni|ilc. J. C. The iiiflueneo of stall innuure iipoii the baetorial flora 
or the so». Centralbl. f. Bakt., II. Abt., U, 1912, S. 204— 22;^ 

Stallmist -Düngung erhöhte den Keiragehalt des Bodens deutlich und 
anhaltend, und zwar wirkte das sterilisierte Material hierbei ebenso wie das 
keirahaltige. Ähnlich verhielt es sich in bezug auf die Ammoniakbildung. 
Dagegen kamen für die gleichfalls konstatierte Steigerung der Nitrifikation 
auch die im Dünger selbst vorhandenen Salpeterbakterien in Betracht. 

Löhnis. 

(Jreig-Sinith. The dotonniuatioii of Khizobiiiiii in tlie soll. Centralbl. f. 
Bakt., II. Abt., :U. 1!I12. S. 227— 229. 

Zum Nachweis der als Rhizobium legurainosarum angesprochenen (aber 
wohl eher mit Bact. radiobacter Beijck. zu identifizierenden) Organismen 


Referate. 99 

diente folgendes Agar: 100 Leitiingswasser, 2 Agar, 2 Lävulose, 0,0ß Aspa- 
ragin, 0,1 Natriumzitrat, 0,1 Kaliumzitrat. Auch Azotobacter kam auf den 
Platten, bei deren Anfertigung etwas NagCOg beizufügen ist, zu mäßiger 
Entwicklung; seine Bedeutung wird hiernach gegenüber derjenigen der 
„Rhizobien" nur relativ gering eingeschätzt. Die Zahl dieser Organismen 
betrug pro Gramm Erde durchschnittlich P/^, im Höchstfalle 5^2 Millionen, 
die Stickstoffbindung 3 — 5,0 mg pro 100 ccm. Die Annahme, daß die älteren, 
vom Ref. ausgeführten Zählungen deshalb zu niedrige Werte geliefert hätten, 
weil in diesem Falle mit Lösungen gearbeitet wurde, ist durch die im vorigen 
Jahre von Miliard veröffentlichten Befunde bereits als nicht zutreffend er- 
wiesen worden. Löhnis. 

Stevens, F. L. and Witliers, W. A. Studies in soll bacteriolo^y. Y. The 
nitriCylnf;- and anirnoniryin^' powers oi' Nortli Carolina soil. Centralbl. 
f. Bakt., U. Abt., :U, 1012, S. 187—203. 

Nach früheren Untersuchungen der Verf. wären in Nord-Carolina nicht 
nitrifizierende Böden sehr häufig. Von Keller man und Robinson er- 
hobene Befunde standen nicht im Einklang mit dieser Annahme. Prüfungen 
der früher benutzten Methoden führten Verf. jetzt dahin, daß „it was thought 
best, to set aside all the zeros for nitrites and nitrates for the 1909 samples"(!) 
Die neuen Untersuchungen ergaben nun für 98,9 °/q der Erdproben Anwesen- 
heit nitrifizierender Organismen. Ein Zusammenhang zwischen der Qualität 
der Böden und den von den Verf. ermittelten Ammonifikations- und Nitri- 
fikationswerten war aber auch in diesen Fällen nicht erkennbar. Versuche 
in Lösungen lieferten wiederum unbefriedigende Resultate; wie hierbei ver- 
fahren wurde, wird indessen auch in dieser V. Mitteilung noch nicht an- 
gegeben. Löhnis. 

Mann, H. H., Joshi, N. V. and Kanitkar, N. Y. The „Rab" System of 
rice cultivation in Western India. Mem. Dept. Agric. India, Chem. Ser., 
2, 1912, S. 141—191. 

Das Verfahren beruht darin, auf dem zur Reissaat bestimmten Lande 
Kuhdünger, Baumzweige, Stroh, trockenes Gras usw. zu verbrennen ; trotzdem 
es umständlich und kostspielig ist, wird es doch als sehr wirksam beibehalten. 
Die eingehenden Untersuchungen der Verf. erweisen, daß der hierbei erzielten 
Erhitzung des Bodens (während IV2— 2 Stunden bis ein Zoll Tiefe 85—110" C) 
ca. 00"/(, des Gesamterfolges zuzuschreiben sind. Am günstigsten wirkt die 
Erhitzung kurz vor der Saat, erfolgt diese erst nach 6 Wochen, so ist der 
Effekt nur gering, nach 3 Monaten ist er überhaupt nicht mehr wahrnehmbar. 
Die Keimung wird nicht beschleunigt, desgleichen wirkt das Extrakt aus der 
behandelten Erde nur wenig fördernd. Die Hauptursache der Ertrags- 
steigerung scheint auch hier in der Abtötung zahlreicher Erdorganismen 
gegeben zu sein. Die Sauerstoffabsorption w^urde auf ^Z- herabgesetzt, nach 
6 Wochen war sie dagegen bis um 50^/^ erhöht. Löhnis. 

7* 


1 QQ Referate. 

KoUorinaiui, K. F. und McBeth, J. G. The fermeiitation of cellulose. 

Centralbl. f. Bakt, IL Abt, 3-t; 1912, S. 485-494 m. 2 Tafeln. 

Da nach den von Omelianski und van Iterson angegebenen Methoden 
keine Reinkulturen erhalten werden konnten, wurde nebeneinander Zellulose-, 
Stärke-, Kartoffel- und Dextroseagar benutzt. Namentlich das Zelluloseagar, 
dessen Bereitungsweise im Original nachzusehen ist, bewährte sich sehr gut. 
Nach Omelianskis Rezept angesetzte Versuche lieferten zwei Zellulose- 
zersetzer, die indessen mit den Methan- und Wasserstoffbazillen des genannten 
Autors durchaus nicht übereinstimmten. Die , genauere Untersuchung der 
Originalkulturen Omelianskis lieferte das überraschende Resultat, daß die 
Wasserstoffbazillenkultur aus zwei Zellulosezersetzern und fünf Begleitbak- 
terien, die Methanbazillenkultur aus einem Zellulosezersetzer und zwei Be- 
gleitern bestand. Zudem zersetzten diese drei auch auf Fleischnährböden 
wachsenden Reinkulturen die Zellulose sehr rasch unter aeroben Bedingungen. 
Sie werden als Bacillus flavigena, amylolyticus^) und rossica aus- 
führlich beschrieben. Keine dieser drei Arten bildet bei der Zellulosezer- 
setzung Gas; diese weitere Fermentation ist das Werk der Begleitbakterien. 
IVIit anderem Ausgangsmaterial eingeleitete Versuchsreihen lieferten 11 
fakultativ anaerobe Bakterien, welche die Zellulose rasch aerob zersetzten, 
sowie 75 zelluloselösende Pilze, vornehmlich den Gattungen Penicillium, 
Fusarium, Aspergillus und Sporotrichum angehörend. Eine der Bakterienarten 
ist therm ophil. Löhnis. 

Brown, P. E. and Smith, R. E. Bacterial activities in frozen soil. Centralbl. 
f. Bakt., IL Abt., 34, 1912, S. 369—385. 

Verf. bestätigen H, J. Conus Befunde, denen zufolge die in Guß- 
kulturen ermittelte Keimzahl bei länger anhaltendem, mäßigem Froste, bei 
dem die Bodenflüssigkeit noch nicht vollständig erstarrt ist, eine steigende 
Tendenz erkennen läßt. Ebenso erwies sich die ammonifizierende Kraft der 
schwach gefrorenen Erde wesentlich höher als zuvor, desgleichen wuchs die 
Intensität der Stickstoffassimilation, während Nitrifikation und Denitrifikation 
einen deutlichen Rückgang erkennen ließen. Die Behauptung der Verf., daß 
man bisher allgemein angenommen habe, die Erdorganismen seien unter diesen 
Umständen untätig, ist allerdings nicht zutreffend-), und die generelle An- 
gabe, daß die mit den betreffenden Substanzen vermischte Erde nach vor- 
aufgegangener Trocknung (?) stets in Bechergläsern geprüft werden müsse, 
weil Umsetzungsversuche in Lösungen unstreitig unbrauchbare Resultate 
gäben, wird durch die eigenen Befunde der Verf. schlagend widerlegt: Die 


') Dieser Name ist bereits anderweit vergeben (Choukevitch, Ann. de l'Inst. 
Pasteur., 25, 1911, S. 273) und muß deshalb geändert werden. 

-) Es handelt sich um z. T. schon seit Jahrzehnten bekannte Erscheinungen, vgl. 
Löhnis, Handbuch d. landw. Bakteriologie, S. 534, 568. 


Referate. 101 

in einer mit Erde geimpften Peptonlösung erlangten Resultate stimmen fast 
vollkommen überein mit den für mit Blutmehl vermischte Erde gewonnenen 
Zahlen. Löhnis. 


Brown, P. E. Bacteriologioal stiulies iu fleld soll. I. The eifects of 
liiniii^. Centralbl. f. Bakt., II. Abt., 35, 1912, S. 234—248. 

Brown, P. E. Bacteriological studies in field soll. IL The eifects of 
continuous croppiug and varions rotations. Centralbl. f. Bakt., 11. Abt., 
35, 1912, S. 248—272. 

1. Die Erde von nicht bzw. verschieden stark gekalkten Parzellen 
(leider ohne Parallelen!) wiirde auf Keimzahl, Ammoniakbildung, Nitrifikation 
und Stickstoffassimilation geprüft. Die Kalkung wirkte stets fördernd, am 
wenigsten auf die Aramoniakbildung, mehr auf die Keimzahl, noch stärker 
auf die Nitrifikation, am stärksten auf die Stickstoffassimilation. Auch die 
Ernten waren für Kalkung dankbar. Die Auszählung der bei 20^ aufbewahrten 
Agarplatten wurde bereits nach drei Tagen (!) vorgenommen. Die Blutmehl- 
zersetzung nahm von Juni bis Oktober deutlich ab, während sich die Ammoniak- 
bildimg aus Baumwollsaatmehl auf ziemlich konstanter Höhe hielt. Die 
Nitrifikation des Blutmehls verlief lebhafter als diejenige des Ammonsulfats; 
die Intensität sank vom Juli bis Oktober. Dagegen war die N-Assimilation 
im September und Oktober wesentlich lebhafter als im Juni und Juli. 

2. Analoge Untersuchungen hinsichtlich des Einflusses der auf dem 
Felde angebauten Früchte lehrten, daß bei einem mehrjährigen Fruchtwechsel 
die Tätigkeit der verschiedenen Gruppen von Erdorganismen wesentlich leb- 
hafter ist als in dem dauernd mit derselben Frucht bestellten Lande. Nament- 
lich für ein perennierendes Kleefeld ergaben sich sehr niedrige Werte. 
Zwischen den Resultaten der bakteriologischen Erdanalyse und den auf den 
Feldern erzielten Ernten ergaben sich auch in diesem Falle recht gute Über- 
einstimmungen. Löhnis. 

Molliard, 31. Action hypertrophisante des prodnits elabores par le 
Rhizobium radicicola Beijer. Compt. rend. hebd. de l'Acad. Paris, 155, 
1912, S. 1531—1534. 

Das keimfreie Filtrat einer Kultur von Knöllchenbakterien in Zucker- 
Bohnenblätterabkochung veranlaßte, wenn es als Substrat für Erbsenvege- 
tationsversuche benutzt wurde, an den Wurzeln in ihrer ganzen Ausdehnung 
analoge Veränderungen, wie sie beim Eindringen der Bakterien an der 
Knöllchenansatzstelle wahrzunehmen sind. Die ungleiche Thermoresistenz 
der betreffenden Stoffwechselprodukte der Bakterien macht es möglich, die 
charakteristischen Metamorphosen des Rinden- und des Innenteiles der Wurzel 
getrennt oder gemeinsam entstehen zu lassen. Löhnis, 


|,,.j Keferate. 

3Iaillar(l, L. C. Formation (riiumus et de combustibles miiieraiix saiis 
iiiterveiitioii de Toxygeiie atuiospherique, des inieroorganismes, des 
hautes temperatures oii des fortes pressions. Compt. rend. de l'Acad. 
Paris, 155, 1912, S. 1554—1556. 

Verf. hatte schon früher i) festgestellt, daß Aminosäuren mit verschiedenen 
Zuckern in wässeriger Lösung bei mäßigem Erwärmen unter COg-Abspaltung 
m elanin- resp. hurausartige Körper liefern. Da diese Reaktion auch bei 
niederer Temperatur (langsam) vonstatten geht, und nach Verf.s Meinung die 
Oxydation bei der Humusbildung keine Rolle spielt, so wird gefolgert, daß 
diese Entdeckung genüge, um die Humus- und Kohlebildung zu erklären. 
Die Rolle der Mikroorganismen bei der Humusbildung beschränke sich auf 
den Abbau der Proteinsubstanzen zu Amidosäuren und der Polysaccharide 
zu Zucker. Löhnis. 

PraziMOwski, A. Azotobacterstudieii. I. Morphologie und Cytologie. 

Anz. Akad. Krakau. Mathem.-naturw. Kl. [B], 1912, S. 87—174, m. 3 Tal 
Die zu den Versuchen und zur Agarbereitung benutzte Nährlösung hatte 
folgende Zusammensetzung (die kleineren Dosen für Agar): 1000 aq. dest., 
15 Glukose, 0,4—0,5 CaHPO^, 0,02—0,05 KaHPO^, 0,25—0,5 K^SO^, 
0,1 MgSO^, 0,1 Na Gl. Das Agar wurde zunächst 30 bis 36 Stunden in 
destilliertem Wasser eingeweicht, dann in ^j^ des insgesamt erforderlichen 
Wasserquantums gelöst, nach erfolgter Filtration mit den im Restwasser ge- 
lösten Nährstoffen vermischt und im strömenden Dampfe sterilisiert. Die 
Brauchbarkeit der Lösung wurde durch Beigabe von Eisenhydroxyd, Kiesel- 
säure, Kalziumkarbonat, Holz- und Knochenkohle erhöht, am besten aber 
wirkte ein Zusatz von Humat. Die Stickstoffbindung erfolgt durch die vege- 
tativen Formen (Kurzstäbchen), wie in einer IL Mitteilung näher nachgewiesen 
werden soll. 

Bei der Keimung der Sporen entwickeln sich zunächst Kokken, diese 
werden zu zylindrischen, peritrich begeißelten Stäbchen von weißer, matt- 
glänzender Farbe. Nach etwa 1 — 3 Tagen treten ovale Formen auf, die den 
Übergang zu dem fruktifikativen Kokkenstadium darstellen. Mitunter nehmen 
die immer kürzer werdenden Zellen die Gestalt geschnäbelter Diplokokken 
an. Die polar begeißelten Kokken werden entweder in toto zu Sporen, deren 
Memljran eine braune Färbung annimmt, oder die Sporen entstehen im 
Innern der Zellen. Als Sarcinaform sollte dieses Entwicklungsstadium nicht 
bezeichnet werden. Die mannigfachen Involutions- und Anpassungsformen 
(Gallertkolonien usw.) werden ausführlich geschildert. Besonders interessant 
sind die als Regenerationserscheinungen gedeuteten Mikroformen, die zuweilen 
schon im Innern der alten Zellen zu neuen Azotobacterindividuen werden. 
Schütteln begünstigt ihre Entstehung. Das häufig in den Zellen auftretende 
Glykogen hat (entgegen einer dahin zielenden Annahme) mit der vStickstoff- 

^) Compt. reml. liebd. de l'Acad. Paris, 155, 1912, S. 66-68. 


Referate. 103 

binclung sicher nichts zu tun. Die zahlreichen Einzelheiten (über Zellkerne 
und Kernäquivalente, Vakuolen, Zelleinschlüsse usw.), die bei den zytologischen 
Studien festgestellt wurden, sind im Original nachzusehen. Löhnis. 

t 

Prazmow.ski, A. Azotobacter-Studieii. IL Physiologie und Biolog^ie. 

Anz. d. Akad. Krakau, Mathem.-naturw. Kl. [B], 1912, S. 855—950. 

Am vollständigsten gelangten eine größere Zahl physiologischer und 
biologischer Versuche über die Faktoren der Stickstoffbindung zur Durch- 
führung. Hinsichtlich der Wirkungen mineralischer Stoffe wurde festgestellt, 
daß weder die Hydrosole des Aluminium-, Eisen- oder Silizium-Hydroxyds, 
noch die Karbonate von Alkalien und Erdalkalien noch auch die Silikate des 
Natron, des Eisen oder des Aluminium einen ausschlaggebenden Einfluß 
geltend machten; teils handelte es sich um geringe Förderungen, teils um 
geringe Schädigungen, immer war der Effekt gering. Auch in der von 
Kaserer angegebenen mineralischen Kolloidlösung blieben die Stickstoff- 
ernten sehr niedrig. Günstigere Resultate ergaben sich bei der Verwendung 
organischer Substanzen, speziell dann, wenn solche kolloider Natur in Kom- 
bination gegeben wurden. So erwiesen sich folgende Zugaben zur Glukose- 
Nährlösung als sehr förderlich: Agar (0,05 7o) + Natriumsilikat -|- Karbonat 
-t- Fe(OH)3-Saccharosol oder Fe(OH)3-Sacharosol (0,01 »/q) + Karbonat (0,02 "/o) 
oder Dextrin (0,025 7o) + Pepton (0,01 7o) + re(OH)3-Saccharosol (0,003 o/,). 
Die fixierten Stickstoffmengen waren in diesem Falle ebenso hoch wie bei 
Zugabe eines natürlichen Humuspräparates. Auch Zuckerhumus wurde dann 
voll wirksam, wenn etwas Pepton, Karbonate und Fe(OH)3-Saccharosol hinzu- 
gefügt wurde. Natriumsilikat gab ebenfalls gutes Wachstum und raschen 
Glukose -Verbrauch, aber nur geringe Stickstoff bindung. Es sind also nicht 
die Mineralien als solche, noch auch das Eisen das Wirksame, sondern die 
Kolloide, und zwar speziell diejenigen organischer Natur, sind als die Träger 
der Energien in Betracht zu ziehen, die das Azotobacter zur Betätigung 
seiner Stickstoffbindungs-Fähigkeit bringen. Allein scheinen sie sämtlich 
nur wenig zu leisten, erst in geeigneter Kombination kommen sie zu voller 
Wirkung. Hierbei muß dem kolloiden Eisenhydroxyd jedenfalls eine be- 
sonders wichtige Rolle zuerkannt werden. Die hohe Adsorptionskraft des 
Humus für Basen, Salze usw. ist ebenfalls im Auge zu behalten. Die zu 
den Versuchen benutzten Azotobacter-Stämme (eine weiße und eine schwarze 
Kultur von Chroococcum sowie eine besonders aktive Kultur von Vinelandii 
Lipm.) zeigten ein im allgemeinen analoges Verhalten, wenn sie auch hin- 
sichtlich ihres Stickstoffbindungs -Vermögens ziemlich weit differierten. 
Dieses schwankt mit dem individuellen Kraftzustand der Kulturen. 

Mehr fragmentarisch sind weiterhin einige Fragen aus der Biologie 
des Azotobacter behandelt. Obwohl eine definitive Antwort noch nicht ge- 
geben werden kann, neigt Verf. zu der Ansicht, daß mit Rücksicht auf die 
weitgehende Variabilität der in Betracht kommenden Formen Az. chroococcum, 


jy< Referate. 

Beijerinckii und agile (Vinelandii) wohl als zu einer Art gehörig anzusehen 
sind, während Azotob. vitreum eine besondere Stellung einzunehmen scheint. 
Die Bildung des dunklen Pigments geht auch noch in toten Zellen unter 
dem Einfluß des Luftsauerstoffs vor sich; das Auftreten des fluoreszierenden 
Farbstoffs ist an eine alkalische Reaktion des Substrates gebunden. Der 
zuweilen wahrnehmbare starke Zuckerverbrauch bei geringer Stickstoff- 
bindung führt zu reichlicher Glykogenanhäufung im Innern der Zellen. Die 
konzentrische Schichtung der Azotobacter-Kolonien wird auf das verschiedene 
Alter der betreffenden Partien zurückgeführt, die radiäre Streifung auf An- 
sammlung von Kohlensäure in Spalten der Kolonien. 

Schließlich wird betont, daß Azotobacter als echte Bakterie aufzufassen 
ist, die allerdings in keine der z. Z. bestehenden systematischen Gruppen 
dieser Ordnung gut unterzubringen ist. Er kann gewissermaßen als Stamm- 
vater von Coccaceen und Bacteriaceen gelten. Löhnis. 

Wittinaiin, Joli. (irut.icliten über die vom Fischereivereiii in Jaroineritz 
an der österreichischen Nordwestbahn in 3Iähren eingesandten Wasser-, 
Fisch- und Sclilammproben. Aich. f. Chem. u. Mikroskopie, 5. Jhrg., 1912, 
Heft 2, S. 77. 

Die Untersuchungen des Verf. haben ergeben, daß ein am 13. August 
1911 im Rokytne-Fluß beobachtetes katastrophales Fischsterben durch die 
Abwasser einer Lederfabrik hervorgerufen worden ist. Die in Fäulnis über- 
gehenden organischen Substanzen des Abwassers haben durch Sauerstoff- 
entzug ein Ersticken der Fische verursacht. A. Müller. 

Wilhelini, J. Die makroskopische Fauna des Golfes von Neapel, vom 
Standpunkte der biologischen Analyse des Wassers betrachtet. Mit- 
teilungen aus der Königl. Prüfungsanstalt für Wasserversorgung und Ab- 
wässerbeseitigung zu Berlin, 1912, Heft 16, S. 47. 

Da Verf. auf Grund einer früher veröffentlichten Literaturstudie (Wasser 
u. Abwasser 1911, Band 4, S. 177 u. 221) die Überzeugung gewonnen hat, 
daß chemische und bakteriologische Untersuchungen über die Einwirkung 
von Abwässern auf das Meer keine befriedigenden Resultate erwarten lassen, 
eine biologische Analyse des Meerwasse'rs dagegen aussichtsreich erscheint, 
so sollen vorliegende Untersuchungen die Grundlage für eine solche bilden. 
Verf. sucht die rein marine Fauna des Golfes von Neapel durch Vergleichung 
der Standorte und experimentelle Prüfung des Verhaltens der einzelnen Arten 
zu künstlich verschmutztem Wasser in typische Saprozoen, in Bewohner des 
reineren Wassers, in Tiere, die dem Zustande des Wassers gegenüber sich 
indifferent verhalten, und in fakultative Saprozoen zu differenzieren. Auf 
die Einzelheiten der 166 Seiten umfassenden Studie kann hier nicht näher 
eingegangen werden. 

Der Einleitung schließen sich Bemerkungen zur Faunistik des Golfes 
an, denen die Besprechung des Untersuchungsraaterials, der Untersuchungs- 


Referate. 105 

methoden und ihrer Fehlerquellen folgen. Der 4. Abschnitt enthält Unter- 
suchungen über das Verhalten der Strandfauna und der Alge Ulva zu künst- 
lich verunreinigtem Meerwasser, Vergleiche der Untersuchungsergebnisse mit 
den ökologischen Verhältnissen der Arten in natura und Untersuchungen der 
faunistischen Verhältnisse einzelner mehr oder minder verschmutzter Regionen 
des Golfes. Der 5. Abschnitt ist den Standorten, Cönobiosen und der öko- 
logischen Bewertung der wichtigsten Vertreter der litoralen Fauna des Golfes 
gewidmet; ihm schließt sich eine Betrachtung der Fauna in wirtschaftlicher 
und hygienischer Hinsicht an. In der Zusammenfassung sind die Leitformen 
des mäßig bis stärker verunreinigten Meerwassers aufgezählt. Da von den 
erwähnten Arten eine große Zahl auch in den nordeuropäischen Meeren 
vorkommt, so bietet nach Verf. der vorliegende Entwurf der biologischen 
Analyse auch die Grundlagen für eine biologische Beurteilung dieser Meere. 

A. Müller. 

Schnee kenberg, E. Chemische Steriiisierungs-Schnellproheii bei Ozoii- 
uiid Ultraviolett -Wasserwerken. Journal für Gasbeleuchtung und Wasser- 
versorgung, 1912, 55, Nr. 18, S. 432. 

Verf. bespricht zunächst die bekannte Ozonprobe, deren positiver Aus- 
fall in dem aus den Ozontürmen kommenden Wasser eine vollständige 
Sterilisation gewährleistet, und erwähnt dann die Möglichkeit, auch die 
Sterilisationswirkung von Quarzquecksilberdampf lampen auf chemischem 
W^ege durch Feststellung des HgOo- Gehaltes im bestrahlten Wasser mit 
Hilfe von naphthensaurem Kupfer festzustellen. A. Müller. 

Hesse, E. Weitere Studien über den Bakteriennachweis mit dem Berke- 
feldfilter. Zeitschrift für Hygiene, 1912, 70, S. 311. 

In einer früheren Arbeit in Band 69 derselben Zeitschrift hatte der 
Verf. gezeigt, daß die bei der Filtration bakterienhaltiger Flüssigkeiten auf 
der Oberfläche der Berkefeldfilter zurückgehaltenen Keime durch rückläufige 
Spülung entfernt und in der Rückspülflüssigkeit bis zu 42 7o nachgewiesen 
werden können. Unter Anwendung geeigneter Vorrichtungen ist es also bei 
Benutzung der Kerze möglich, auch große Wassermengen bakteriologisch zu 
untersuchen. Während aber nach den früheren Versuchen die zu ver- 
wendenden Kerzen vorher stets auf ihre Brauchbarkeit geprüft werden 
mußten, gelingt es Verf. durch Verwendung fein geschlemmten Kieseigurs, 
diese Schwierigkeit zu beseitigen. Die Vorteile, die der Zusatz von Kieselgur 
zu der zu filtrierenden Bakterienaufschwemmung bietet, sind nach Verf. kurz 
folgende : 

1. Durch Zugabe von 0,1 g geschlemmter, steriler Kieselgur wird die 
Prozentzahl der in der Rückspülflüssigkeit nachweisbaren Keime von 42 auf 
91 erhöht. 2. Eine Auswahl der Kerzen und eine ständige Kontrolle ihrer 
Leistung erweist sich als überflüssig, da auch schlecht arbeitende Kerzen 
mit Zusatz von Kieselgur hervorragend gute Resultate liefern. 3. Die 


1 rjß Referate. 

Filtration unter höherem Druck liefert ohne Kieselgur selbst bei tadellosen 
Kerzen schlechte Ergebnisse, mit Kieselgur aber vorzügliche. Hierdurch 
wird die Verwendbarkeit der Methode zur Bestimmung des Kolititers bei 
Nutzwasseranlagen gesichert. 4. Der erste Stoß mit der Druckpumpe ent- 
fernt bei der rückläufigen Spülung unter Ablösung der Kieselgurhaut fast 
sämtliche Keime. 5. Der feine Kieselgurbelag beeinträchtigt die Über- 
sichtlichkeit der Drigalskiplatten nicht, befördert aber ihr Abtrocknen, 
(i. Die Filtrationsgeschwindigkeit wird durch die Verwendung von Kieselgur 
nicht merklich beeinträchtigt. A. Müller. 

(iebhard, F. Verfahren zur Geriiclilosmachuiig- und geAverbliclien Ver- 
wertung von Kanalisationssinkstoffen, wie Fäkalien, Abwasserschlanun. 

Patentschrift Nr. 249936. 

Verf. hat sich ein Verfahren patentieren lassen, nach dem der zu be- 
handelnde Schlamm usw. mit gleichen Teilen getrocknetem und gemahlenem 
Nordseeschlamm oder Seeschlick vermischt wird. Es soll dabei ein geruch- 
loses, sofort transportfähiges Produkt entstehen. A. Müller. 

Lemberg, K. Das 3rissongfilter. Journal für Gasbeleuchtung und Wasser- 
versorgung. 1912, 55, Nr. 19, S. 446. 

Der Artikel ist veranlaßt durch die in derselben Zeitschrift Nr. 1 1 vom 
1(5. März 1912 von Missong gegebene Beschreibung seines Filters. Verf. 
wendet sich gegen einige technische Unrichtigkeiten und vor allem gegen 
einige Bemerkungen Missongs betreffend die Verwendung von Chemikalien 
zur Wasserreinigung, die nach Ansicht der Verf. dazu angetan sind, der Ent- 
wicklung der Schnellfiltration in Deutschland hinderlich zu sein, da sie ge- 
wisse, glücklich überwundene Vorurteile von neuem zu beleben suchen. 

A. Müller. 

Sewage Treatnient at Worcester. Engineering Record, 1912, 65, Nr. 19, 
S. 513. 

Das Abwasser wird nach Passieren von Sandfängen teils einer »Sand- 
filtration unterzogen, teils wird es mit Kalkmilch behandelt. Die vSand- 
filtration liefert die günstigeren Ergebnisse. Der Artikel bringt genaue 
Angaben über die mit beiden Verfahren im Laufe des vergangenen Jahres 
erzielten Effekte. A. Müller. 

Stability of Efllueuts froni Contaet and Triekling Filters. Engineering 
Record, 1912, 65, Nr. 10, S. 265. 

Der Aufsatz berichtet über systematische Bestimmungen der Fäulnis- 
fähigkeit von Abflüssen verschiedener Kontakt- und Tropfkörper, die an der 
Lawrence Experiment Station von Clark u. Gage ausgeführt wurden. Der 
Eintritt der Fäulnis wurde durch die Geruchsbildung oder die innerhalb 
5 Tagen eintretende Schwärzung der in stopfenvollen Flaschen bei 80" F 
aufgehobenen Wasserproben festgestellt. Zu den Versuchen wurden bio- 


Eeferate. 107 

logische Körper von verschiedenem Material benutzt, die wechselnden Be- 
lastungen unterzogen wurden. Es stellte sich heraus, daß die nicht fäulnis- 
fähigen Abflüsse immer stark nitrathaltig waren. Wenn der Mtratgehalt 
mehr als 2 Teile j)ro 100000 betrug, faulten die Abflüsse nicht, betrug er 
nur mehr als 1 Teil, so faulten 10 — 50% cler Proben. A. Müller. 

Disinfecting" Lake Water with Calcium Hypochlorite. Engineering Re- 
cord, 1912, 65, Nr. 13, S. 360. 

Wegen der fortschreitenden Verschmutzung der großen Seen Nord- 
amerikas ist eine größere Zahl der an ihnen gelegenen Städte, welche ihr 
Trinkwasser den Seen entnehmen, dazu übergegangen, das Wasser mit Chlor- 
kalk zu desinfizieren. In Zusammenhang hiermit haben Lederer u. Bachmann 
die Einwirkung des Chlorkalks auf Seewasser eingehend studiert. Wechselnd 
nach den lokalen Verhältnissen werden im allgemeinen 0,2 bis 0,4 Teile 
wirksames Chlor auf 1 Million Teile Wasser gegeben. Bei mäßig ver- 
schmutztem Wassei- genügen 0,3 Teile bei einer Einwirkungsdauer von V2 bis 
1 Stunde, um alle gasbildenden Bakterien abzutöten. Die Reduktion der 
Gesamtkeimzahl beträgt etwa 97°/oi c^i^ überlebenden Keime sind nicht 
Sporenbildner. Die erwähnten Autoren betonen, daß bei der Beurteilung der 
desinfizierenden Wirkung hauptsächlich der anfängliche Keimgehalt zu berück- 
sichtigen ist, während die prozentuale Reduktion von untergeordneter Be- 
deutung ist. Für die Praxis kommt es besonders darauf an, festzustellen, 
daß die überlebenden Keime nicht pathogen er Art sind. Versuche mit 
B. subtilis haben erwiesen, daß es bei Anwendung der gebräuchlichen Chlor- 
kalkmengen unmöglich ist, vollkommen steriles Wasser zu erhalten, denn 
selbst Gaben von 400 Teilen wirksamen Chlors auf 1000000 Teile Wasser 
genügten nicht, um die Sporen dieses Bazillus abzutöten. Bedeutend weniger 
widerstandsfähig zeigten sich die Sporen von B. anthracis. Von den Ein- 
geweidebakterien zeichnet sich nur B. mirabilis durch größere Resistenz aus, 
ihn vermochten selbst 5 Teile wirksamen Chlors auf 1000000 Teile Wasser 
nicht vollständig zu unterdrücken. B. pyocyaneus, Sarcina lutea, B. acidi 
lactici wurden vollständig durch 0,3 Teile vernichtet. Bemerkenswert ist, 
daß Keime von Bact. coli, die eine Chlorkalkbehandlung überdauert hatten, 
zum Teil ihre charakteristischen Eigenschaften einbüßten. Temperatur- 
schwankungen zwischen 32*^ u. 69*^ Fahr, übten unter den gegebenen Ver- 
hältnissen keinen merklichen Einfluß auf die Sterilisationswirkung ans. 
Betreffs Geschmacks- und Geruchsgrenze wurde festgestellt, daß erst 0,5 bis 
0,6 Teile freien Chlors in 1 Million Teile Wasser durch den Geschmack und 
1,8 Teile durch Geruch wahrgenommen wurden. A. Müller. 

Müller, Paul, Th. Über die Rolle der Protozoen bei der Selbstreinigung 
stehenden Wassers. Archiv für Hygiene, 1912, 75, Nr. 6/7, S. 321. 

Verf. berichtet zunächst über einige Versuche, die über den Bakterien- 
gehalt des Wassers von Schwimmbädern angestellt wurden. Er konnte die 


■I rjo Referate. 

Beobachtungen von Hesse, Koslik u. a. bestätigen, daß zunächst eine Zu- 
nahme, am 2. bis 3. Tage nach der frischen Füllung der Bassins aber eine 
rapide Abnahme der Bakterien zu beobachten ist. Durch gleichzeitige Ver- 
wendung von Gelatine und Hesse-Niednerschem Albumoseagar konnte er 
weiter zeigen, daß die Keimabnahme, die auf den Gelatineplatten zu kon- 
statieren ist, 3 bezw. 16 mal so stark ist wie die entsprechende, auf dem 
Albumoseagar festzustellende Abnahme, daß es sich hier also nicht um ein 
Phänomen handelt, das alle Bakterien der Badewässer gleichmäßig betrifft, 
sondern daß offenbar nur gewisse Arten nach einigen Tagen in großen 
Mengen zugrunde gehen, während andere, die eigentlichen „Wasserbakterien", 
sich entweder in fast unveränderter Zahl erhalten oder aber doch der Ver- 
nichtung weit weniger unterliegen. 

Im zw^eiten Teil seiner Arbeit sucht Verf. nachzuweisen, in welchen 
Beziehungen die Protozoen zu den erwähnten Beobachtungen stehen; denn 
wenn nach den bisher vorliegenden Versuchen es auch als durchaus möglich 
angesehen werden muß, daß das Absterben und Verschwinden der Keime 
auf die Tätigkeit der Protozoen zurückzuführen ist, so steht ein lückenloser 
Beweis besonders dafür noch aus, daß die bakterienvernichtende Wirkung 
der Protozoen in quantitativer Hinsicht ausreichend ist, um das rasche Ab- 
sterben der Gelatinekeime im Badewasser zu erklären. Diesen Beweis sucht 
Verf. durch gleichzeitige direkte Zählung der Protozoen und Bakterien unter 
Anwendung des von ihm ausgearbeiteten Zählverfahrens (vgl. Ref. in Bd. I, 
S. 293 dieser Ztschr.) mit Hilfe von Laboratoriumsversuchen zu erbringen. In 
seinen Versuchen tritt nach vorübergehender Vermehrung der Bakterien ein 
rasches Absinken der Keimzahlen ein, das sich nicht nur auf die Gelatine- 
keime, sondern auf die gesamten im Wasser enthaltenen Bakterien bezieht. 
Gleichzeitig mit dem Bakterienschwund ist eine lebhafte Vermehrung der 
Protozoen zu beobachten und zwar gibt sich eine deutliche Beziehung 
zwischen der Größe und Zahl der neugebildeten Protozoen und der Menge 
der verschwundenen Bakterien zu erkennen. Wird die Entwicklung der 
Protozoen unterdrückt, so bleibt in Bestätigung der Befunde von Stokvis 
das Phänomen des Bakterienschwundes aus. Durch diese Versuche wird 
auch mit ziemlicher Sicherheit ausgeschlossen, daß die eingangs erwähnten 
Beobachtungen über den Keimgehalt in Schwimmbassins durch Überwucherung 
der Wasserbakterien oder eintretenden Nahrungsmangel zu erklären sind. 
Weitere Versuche machen es durchaus unwahrscheinlich, daß antagonistische 
Stoffwechselprodukte der Wasserbakterien oder lysinartige, von den Protozoen 
abgesonderte Stoffe die Abnahme der „Gelatinekeime" mit bedingen. Mit 
höchster Wahrscheinlichkeit müssen daher als Ursache der plötzlichen 
Bakterienverminderung die Protozoen angesehen werden. Der Umstand, 
daß nicht alle Bakterienarten von der Vernichtung in gleichem Maße be- 
troffen werden, läßt sich nach Verf. durch die biologischen Unterschiede der 
Bakterien und ihre verschiedene Wirkung auf die Protozoen erklären. 

A. Müller. 


Keferate. 109 

Basch, E. SpeiseAvasserreiiiigiiiig und PeriiiutitAcrfahreii. Chemiker- 
Zeitung, 1912, 36, Nr. 81, S. 769. 

Verf. macht in dem vorliegenden Artikel auf die Nachteile aufmerksam, 
die bei Anwendung des Permutitverfahrens zur Reinigung oder besser ge- 
sagt zur Enthärtung des Kesselspeisewassers beobachtet worden sind. 

A. Müller. 

Paetsch. Einige praktische Erfahrungen beim Betriebe von biologisclien 
Kläranlagen. Gesundheits-Ingenieur 1912, 35, Nr. 14, S. 281. 

Verf. bringt weitere Beispiele für die bekannte Tatsache, daß durch 
zu lange vorgefaultes Abwasser die Wirkung von biologischen Körpern be- 
einträchtigt ward, und zeigt, wie man auf einfache Weise unter Umgehung 
komplizierter Patentverfahren den Oxydationskörper mit relativ frischem 
Wasser beschicken und gleichzeitig eine hinreichende .Ausfaulung des bei 
der Vorreinigung entfallenden Schlammes erzielen kann. A. Müller. 

Haas. Der Karpfenteich am Schlachthof. Allgem. Fischereizeitg. , 1912, 

Nr. 3, S. 68. 

Verf. berichtet über eine Karpfenteichanlage in der Nähe des Schlacht- 
hofes in Offenburg. Sämtliche Abfälle, die sonst der Kinzig zugeführt 
wurden, gelangten mit gutem Erfolge zur Verfütterung, so daß nach Ansicht 
des Verf. die Klärfrage der Schlachthofabwässer eventl. auf diese Weise eine 
praktische Lösung finden könnte. A. Müller. 

Bacli. Ein Beitrag zur Frage der AbAvasserreinigung durch Salpeter- 
zusatz. Gesundheits-Ingenieur, 1912, 35, Nr. 17, S. 341. 

Die Versuche wurden im Auftrage der Emschergenossenschaft in der 
Kläranlage Recklinghausen-Ost angestellt. Das dort zu behandelnde Ab- 
wasser ist nicht ausschließlich hauswirtschaftlicher Abkunft, sondern enthält 
auch gewerbliche Abwässer, insbesondere solche von einer Kokereineben- 
produktenanlage; seinem Gesamtcharakter nach läßt es sich jedoch als ein 
relativ frisches, durchaus fäulnisfähiges städtisches Abwasser bezeichnen. 
Das Abwasser wurde nach dem Passieren der Emscherbrunnen in großen 
1 cbm fassenden Gruben mit Mengen von 100 bis 3000 g Chilisalpeter bis 
zu 6 Tagen stehen gelassen. Von Zeit zu Zeit wurden Proben entnommen, 
um die Einwirkung des Salpeters anf den Abbau der fäulnisfähigen Sub- 
stanzen zu ermitteln. In den Proben wurde bestimmt die Menge des ge- 
lösten Schwefelwasserstoffs, der gebildeten Nitrite, des freien und an 
Ammonsalze gebundenen Ammoniaks und des organischen Stickstoffs. 
Verf. bestätigt, daß durch Salpeterzusatz ein Abbau von fäulnisfähigem 
Abwasser unter Verminderung der Schwefel wasserstoffentwicklung und 
Mineralisierung von organischem Stickstoff bewirkt werden kann. Um das 
zu erreichen, ist jedoch für das vorliegende Abwasser ein Salpeterzusatz von 
1 kg/ cbm erforderlich, so daß dieses Verfahren der hohen Kosten wegen in 


-[ j (I Referate. 

Recklino-liausen nicht in Frage kommt. Verf. vermutet, daß die Wirkung 
bei weniger frischem Abwasser vielleicht günstiger ausfallen würde. 

A. Müller. 

Schwarz. L. imd Nachtig:ail, G. Über die Behandlung: von Trinkwasser 

mit Chlorkalk. Gesundheits Ingenieur, 1912, 35, Nr. 13, S. 256. 

Die günstigen Erfahrungen, die man in England und Amerika bei der 
Verwendung von Chlorkalk zur Behandlung von Trinkwasser gemacht hat, 
gaben den Verf. Veranlassung, ihrerseits die Einwirkung des Chlorkalkes auf 
Eibwasser im Laboratorium experimentell zu prüfen. Eine Änderung des 
Wassergeruchs war 15 Minuten nach der Behandlung in keinem Falle, 
selbst nicht bei einem Zusatz von 5 mg Chlorkalk zu 1 1 Wasser wahr- 
zunehmen. Durch den Geschmack war dagegen das behandelte Wasser 
auch dann noch vom unbehandelten zu unterscheiden, wenn auf chemischem 
Wege Chlor nicht mehr nachweisbar war. Passierte das behandelte Wasser 
noch ein Sandfilter, so machte sich in dem Filtrat erst ein Zusatz von 5 mg 
Chlorkalk pro 1 1 durch den Geschmack bemerkbar. Der Filterdruck in dem 
Filter, dessen Wasser mit Chlorkalk behandelt war, nahm wesentlich lang- 
samer zu, als in dem Kontrollfilter. Was die Beeinflussung der Keimzahl 
anlangt, so betrug im unsedimentierten , etwa 6" C warmen Rohwasser bei 

1 mg Chlorkalkzusatz die größte Keimabnahme 83^0 nach 20 Stunden, bei 

2 mg waren von 2340 Keimen in 1 com nach 20 Stunden nur noch 18 Keime 
und bei 3 mg von 3080 Keimen nach 2 Stunden kein Keim in 1 ccm mehr 
nachzuweisen. Bei einer Wassertemperatur von zirka 20° C wirkte 1 mg 
Chlorkalk überhaupt nicht merklich auf den Keimgehalt ein und bei 3 und 
5 mg wurde das Maximum der Abnahme nach 15 Minuten erreicht und be- 
trug rund 97 7o- Die Keimzahlen stiegen hier dann auch beträchtlich schneller 
wieder an als in dem bei niedriger Temperatur angestellten Versuch. 

In sedimentiertem' Rohwasser war die Wirkung etwas besser als in un- 
sedimentiertem. Weitere Versuche erstreckten sich auf Wasser, das durch 
Alaun oder langsame Sandfiltration vorgeklärt war. Es zeigte sich, daß die 
durch steigenden Alaunzusatz erreichten Abstufungen im Keimgehalt durch 
1 und 2 mg Chlorkalk zeitweise nahezu ausgeglichen wurden. Der Chlor- 
kalkzusatz empfiehlt sich erst nach Klärung des Wassers mit Alaun, weil 
sonst das sich abscheidende Aluminiumhydroxyd mit den organischen Sub- 
stanzen auch den Chlorkalk aus dem Wasser beseitigt und weil der Chlorkalk 
um so besser wirkt, je weniger gelöste organische Substanzen noch vorhanden 
sind. Bei gleichzeitigem Zusatz von 20 bezw. 30 mg Alaun und 3 mg Chlor- 
kalk pro 1 wurde etwa dieselbe Wirkung erzielt, wie mit 2 mg Chlorkalk 
ohne Alaunzusatz oder wie mit 1 mg Chlorkalk nach vorhergegangener Be- 
handlung mit 20 bezw. 30 mg Alaun. 

In dem durch langsame Sandfiltration gereinigten Wasser wurde durch 
0,25 mg Chlorkalk pro 1 der Keimgehalt von 250 Keimen pro 1 ccm in 
4 bezw. 8 Stunden auf 60 bezw. 52 Keime erniedrigt. 


Referate. Hl 

Schließlich stellten die Verf. noch Versuche über die Einwirkung des 
Chlorkalkes auf Kolibakterien, Leuchtvibrionen, Choleravibrionen und Typhus- 
bakterien an. 5 und 7, .5 mg Chlorkalk pro 1 dem Rohwasser unmittelbar 
vor dem Passieren des Sandfilters zugesetzt, verhinderten nicht den Nachweis 
von Leuchtvibrionen und B. coli im Filtrat. Erst nach 24stündigem Ein- 
wirken von 7, .5 mg Chlorkalk auf das mit den Kulturen reichlich versetzte 
Rohwasser wurde im Filtrat B. coli nur sehr selten nachgewiesen, während 
die Leucht Vibrionen schon nach 3 — 6 stündigem Einwirken nicht mehr nach- 
weisbar waren. 

Choleravibrionen sterilisiertem Eibwasser bis zu 330000 in 1 ccm zu- 
gesetzt waren bei einem Chlorkalkzusatz von 3 bis .5 mg nach V2 Stunde 
noch nachweisbar, nach 1 Stunde aber nicht mehr. In nicht sterilisiertem 
Eibwasser, das im übrigen ebenso behandelt war, waren auch in 1 ccm nach 
6 Stunden noch Cholera Vibrionen nachweisbar, während nach 24 Stunden 
selbst in 900 ccm der Nachweis derselben nicht mehr gelang. Eine Er- 
höhung des Chlorkalkgehaltes auf 7,5 mg pro 1 ermöglichte den Nachweis 
der Cholera Vibrionen, deren ursprüngliche Zahl 80000 pro 1 ccm betragen 
hatte, nur noch nach 4 Stunden. Die Versuche mit Typhusbazillen hatten 
weniger günstige Ergebnisse, hier genügten 5 mg Chlorkalk nicht, um Keime 
abzutöten. 

Aus den Schlußsätzen der Verf. wäre noch hervorzuheben, daß es nicht 
genügt, durch die chemische Reaktion die Abw^esenheit von aktivem Chlor 
festzustellen, da das Wasser trotzdem einen unangenehmen, faden Geschmack 
haben kann. Besonders wenn es sich um Oberflächenwasser von wechselnder 
Zusammensetzung handelt, müssen erst durch längere Vorversuche über die 
erforderlichen Chlorkalkmengen Erfahrungen gesammelt werden, um un- 
angenehme Folgen zu vermeiden. Für Deutschland dürfte die Chlorkalk- 
behandlung nur als Vorbehandlung, insbesondere bei nachfolgender Filtration 
zu empfehlen sein. Nachbehandlung des Filtrates oder Alleinbehandlung des 
Trinkwassers mit diesem Mittel dürfte nur zu Epidemiezeiten als prophy- 
laktische Maßnahme in Frage kommen. A. Müller. 

Schwarzer, G. Beiträge zur Frage der Wasserreiiiiguiig'. Chemiker- 
Zeitung, 1912, Nr. 37, S. 333. 

Der beim V^eichmachen bezw. Entfärben von Gebrauchswässern er- 
haltene Kalziumkarbonat- bezw. Tonerdehydratschlamm in bestimmter Menge 
neben dem Enthärtungs- oder Entfärbungsmittel dem weichzumachenden 
oder zu entfärbenden Wasser zugesetzt bedingt nach Verf. infolge seiner 
Wirksamkeit als positiver Katalysator eine bedeutend schnellere Klärung des 
behandelten Wassers als ohne diesen Zusatz. Während z. B. ohne Zusatz 
von Kalziumkarbonatschlamm die Ausscheidung des Härtebildners erst nach 
2^/0 Stunden beendet war, war das gleiche Wasser mit Schlammzusatz bereits 
nach V2 Stunde vollkommen geklärt. A. Müller. 


112 


Referate. 


Grimm. Über dio Desinfektion Aon Trinkwasser mit Chlorkalk. Mitt. 

aus d. Ivönigl. Prüfungsanst. f. Wasserversorgung u. Abwässerbeseitigung 

zu Berlin, Heft 1(), 1912, S. 297. 

Nach Besprechung der hauptsächlichsten über diesen Gegenstand ver- 
öffentlichten Arbeiten geht Verf. auf die besonders in Amerika und England 
gemachten praktischen Erfahrungen näher ein und beschreibt eingehender 
die Ergebnisse, welche man im Jahre 1911 im Ruhrgebiet mit der Chlorkalk- 
behandlung erzielt hat. Trotz der ziemlich primitiven Art, in der dort der 
Zusatz des Chlorkalks erfolgte, waren die Ergebnisse bei Verwendung von 
0,66 — 1,0 Teilen freien Chlors zu 1 Million Teilen Wasser auffallend gute. 
Da nun die Erfahrungen aus der Praxis mit den bisher bekannten Labora- 
toriumsversuchen nicht in Übereinstimmung zu bringen sind, so unternahm 
es Verf., dieselben einer eingehenden Nachprüfung zu unterziehen. Es wurden 
zunächst Versuche mit Bacterium coli gemacht. Die Vermutung, dnß die 
erwähnten Unterschiede in den Ergebnissen auf die im Verhältnis zur Praxis 
sehr kurze Einwirkungsdauer des Chlors in den Laboratoriumsversuchen zu- 
rückzuführen seien, bestätigte sich nicht. Sämtliche Versuche ergaben, daß 
bei Zimmertemperatur bei einstündiger Einwirkung in einer Verdünnung bis 
zu 18 Teilen freien Chlors zu 1 Million Teile Wasser in 100 ccm stets noch 
Colikeime nachzuweisen waren, auch bei 36 : 1 Million gelang bisweilen noch 
der Colinachweis. Bei 54 : 1 Million war das Wasser stets steril. Bei 4" C 
waren die Ergebnisse noch etwas geringer. Die Entfernung etwa vor- 
handener Bakterienflocken durch Filtration änderte nichts an den Ergeb- 
nissen; ebenso nicht die Benutzung von Stuhlaufschwemmungen an Stelle 
der künstlichen Kulturen von Bacterium coli, 

Typhus- und Ruhrbazillen glichen hinsichtlich ihres Verhaltens zum 
Chlorkalk ganz dem Bacterium coli. Die Wasserbakterien wurden im wesent- 
lichen durch den Chlorkalkzusatz in demselben prozentualen Verhältnis redu- 
ziert wie die erwähnten Krankheitskeirae, nur zeigte sich bisweilen auch bei 
sehr hohen Chlorgaben, wahrscheinlich infolge vorhandener Sporen, das 
Wasser nicht steril. 

Weitere Versuche, die mit Bact. coli unter möglichstem Einhalten der 
in der Praxis üblichen Verhältnisse angestellt wurden, ergaben, daß bei 
einem Chlorkalkzusatz von 2 : 1 Million erst nach 24 stündiger Einwirkungs- 
dauer Sterilität erzielt wird. Verf. kommt daher zu dem Schluß, daß die in 
der Praxis bei den Wasserwerken zugesetzten Chlorkalkmengen bis zu 
2 : 1 Million zu einer vollständigen Desinfektion des Trinkwassers nicht ge- 
nügen, es sei denn, daß der Chlorkalk, im Verhältnis 2 : 1 Million zugesetzt, 
24 Stunden auf ein Wasser einwirken kann, das nur einen geringen Gehalt 
an organischer Substanz besitzt. A. Müller. 


Zur Morphologie und Physiologie der Kahmhefen 
und der kahmhautbildenden Saccharomyceten. 

II. Teil. 

Von Richard Meißner. 

(Arbeiten aus der Kgl. Württembergischen Weinbau -Versuchsanstalt in Weinsberg.) 

Einleitung. 

Im ersten Teil der Abhandlung^) hatte ich zunächst über die Re- 
sultate der morphologischen Untersuchung, sowie über das physiologi- 
sche Verhalten von 35 Kahmheferassen, die auf und in natürlichem 
Traubensaft gewachsen waren, berichtet. Aus diesen Untersuchungen 
ergab sich unter anderem, daß unter bestimmten Vegetations- 
bedingungen sämtliche Kahmheferassen innerhalb weniger Tage eine 
rapide Säure verminderung des Mostes bewirkten. Allein, so schrieb 
Wortmann^) bereits 1898: „mit der einfachen Konstatierung der Tat- 
sache, daß die Säureverminderung auf Organismen zurückgeführt werden 
muß, ist an sich nicht viel gewonnen, wenn man bedenkt, daß die ver- 
schiedensten Gärungsorganismen des Weines, also nicht nur die Kahm- 
pilze, sondern, wie bereits sicher nachgewiesen wurde, auch die echten 
Weinhefen (die zugespitzten Hefen, und vor allem Bakterienarten) ^) 
unzweifelhaft imstande sind, gewisse Säuremengen des Weines zu ver- 
zehren. Einen befriedigenden Einblick in diese Erscheinungen kann 
man daher nur durch' eine wissenschaftliche Erforschung des Wesens 
derselben gewinnen, indem in erster Linie die Bedeutung der 


^) Zur Morphologie und Physiologie der Kahmhefen und der kahmhautbildenden 
Saccharomyzeten. 1. Teil, Landw. Jahrbücher XXX, S. 491 — 582. Durch meine Über- 
siedlung zuerst nach Veitshöchheim bei Würzburg und dann nach Weinsberg (Wttbg.) 
hat sich die Niederschrift des 2. Teiles der Abhandlung wesentlich verzögert. Die 
Untersuchungen waren zum größten Teil bereits im Jahre 1902 beendet und sollen jetzt 
im Zusammenhang besprochen werden. 

^) Wortmann, Jahresbericht der Kgl. Lehranstalt Geisenheim, 1898/99, S. 69. 

') Vergl. in dieser Hinsicht besonders die neuerlichen Arbeiten Seiferts u. A. 
Zeitschr. f. G-ärungsphysiologie. Bd. IH. 8 


■i-iA Richard Meißner, 

Säureverzehriing für den Orgauismiis selber klar zu legen 
wäre, wobei ein spezifisches Verhalten nicht nur der verschiedensten 
Arten der im Weine vorkommenden Organismen, sondern auch, wie es 
diesbezüghch für die Weinliefen von mir (Wort mann) bereits nach- 
o-ewiesen wurde, der einzelnen Kassen derselben Art von vornherein ge- 
rechnet werden mußte." Infolgedessen wurde im weiteren Verlauf der 
bereits von mir veröffentlichten Untersuchungen i) die Frage nach der 
physiologischen Bedeutung der von den Kahmhefen bewirk- 
ten Säureverzehrung der Moste und Weine näher ins Auge 
gefaßt. 

Zu den Untersuchungen wurden folgende Kahmheferassen in Kein- 
kultur herangezogen: 

Nr. Ic: Kahm aus Kolmarer Wein, 
,,3: „ „ Geisenheimer Apfelwein, 

„4: „ „ Bier (Willia anomala), 

„8: „ „ Rüdesheimer Wein, 

„ 10: „ „ westpreußischem Heidelbeerwein, 

„15: „ „ Cueser Wein, 

„ 16: „ „ 1898 Gau Algesheimer Most, 

„21a: „ „ schlesischem Birn-Tischwein, 
„21b: „ „ demselben Tischwein wie 21a, 
„ 31: „ „ Geisenheimer Essig, 

„ 32: „ „ Gubener Apfelwein, 

„ 43: „ „ Hotwein von Eltville. 

Die Reinkulturen — es sind dieselben Rassen, mit welchen die 
Untersuchungen des 1. Teiles der Abhandlung durchgeführt sind — 
wurden in zwei Stammkulturen aufl)ewahrt, und zwar die erste Stamm- 
kultur in Freudenreichschen Kölbchen in lOprozentiger Rohrzucker- 
lösung, um ein und dasselbe Ausgangsmaterial bei späteren Unter- 
suchungen zu besitzen, die zweite Stammkultur in Most in Reagenz- 
gläsern. Letztere Sammlung wurde je nach Bedarf während der vor- 
liegenden Untersuchungen mehrmals umgeimpft. 

Die Untersuchungen wurden zum Teil noch in der pflanzenphysio- 
logischen Versuchsstation in Geisenheim am Rhein, zum Teil infolge 
meiner Übersiedelung nach Weinsberg in der hiesigen Weinbau-Versuchs- 
anstalt ausgeführt. Herr Geheimrat Professor Dr. Wortmann hatte 
die Liebenswürdigkeit, mir von Geisenheim die auf Mostgelatine über- 


^) Die Nummern der Kahmhefen sind diejenigen unserer Sammlung. 


Morphologie und Physiologie der Kahmhefen usw. 115 

g-eimpften Stammkiüturen nach Weinsberg zu senden, wofür ich ihm ebenso 
herzlichen Dank sage, wie für das rege Interesse und die Katschläge, 
mit welchen er die nachfolgenden Untersuchungen unterstützte. Zu 
besonderem Dank bin ich auch den beiden früheren Assistenten der 
Versuchsanstalt, Herrn Dr. Rohling und Herrn Dr. Schätzlein, ver- 
pflichtet, die mich durch Übernahme zahlreicher chemischer Unter- 
suchungen in meiner Arbeit unterstützten. 

I. Das Wesen der Säureverminderung des Mostes und Weines 

durch Kahmhefen. 

Um einen befriedigenden Einblick in das Wesen der bereits von 
verschiedenen Seiten und wiederholt wahrgenommenen Säureverminde- 
nmg der von den Kahmhefen bewohnten Flüssigkeiten zu gewinnen, 
wurden bei den Versuchen die betreffenden Kahmlieferassen , nachdem 
sie in sterilem Traubensaft aufgefrischt waren, auf künstlichen Nähr- 
lösungen, die neben den erforderlichen Mneralbestandteilen als alleinige 
Quelle organischer Substanz verschiedene organische Säuren ent- 
hielten, kultiviert. 

Die Fragen, welche zur Orientierang zuerst beantwortet werden 
sollten, sind folgende: 

1. Wächst überhaupt eine Kahmheferasse in Reinkultur auf künst- 
lichen Nährlösungen , welche je verschiedene organische Säuren als 
alleinige Quelle organischer Substanz enthalten, und in bejahendem Falle, 
wächst sie auf diesen verschieden schnell? 

2. Kann diese Kahmheferasse in den betreffenden Nährlösungen 
verschiedene organische Säuren und diese in verschiedenem Grade 
verarbeiten? 

3. Findet ein Verhältnis zwischen Kahmhefe- Wachstum und Säure- 
verbrauch statt? 

4. Macht sich ein Unterschied durch verschieden schnelles 
Wachstum verschiedener Kahmheferassen auf Nährlösungen mit 
derselben organischen Säure und unter denselben Vegetationsbedin- 
gungen bemerkbar? 

5. Existiert ein Unterschied zwischen verschiedenen Kahm- 
heferassen in der Fälligkeit, dieselbe organische Säure unter denselben 
Vegetationsbedingungen zu verbrauchen? 

Als organische Säuren kamen in Betracht: Weinsäure, Milchsäure, 
Zitronensäure, Bernsteinsäure, Essigsäure und Äpfelsäure.' Die angewendete 

8* 


1-ig Richard Meißner, 

Nährlösung-, der die organischen Säuren einzehi zugegeben wurden, 
hatte folgende Zusammensetzung: 

Nährlösung A: 1000 ccm dest. Wasser, 5 g Amuioniiimphosphat 

(als Stic'kstoffquelle), 5 g tertiäres Kaliumphosphat, 3 g Magnesiumsulfat, 
1 g Chlorkalzium, die betreffende organische Säure. 

Versuch I. Am 6. Dezember 1900 wurden 60 Kölbchen mit 
60 ccm der Nährlösung A beschickt. Als alleinige organische Substanz 
diente in 12 Kölbchen Weinsäure, in 12 Kölbchen Milchsäure, in 12 
Kölbchen Zitronensäure, in 12 weiteren Kölbchen Bernsteinsäure und 
in den letzten 12 Kölbchen Essigsäure. Der Säuregehalt der 5 Serien 
a 12 Kölbchen stellte sich folgendermaßen: 1. Serie: 7,5 7oo Wein- 
säure; 2. Serie: 6,016 7oo Zitronensäure; 3. Serie: 5,49 7oo Milchsäure; 
4. Serie: 7,08 7oo Essigsäure; 5. Serie: 6,844 7oo Bernsteiusäure. 

Die Säurebestimmungeu wurden in der Weise ausgeführt, daß 
10 ccm der Flüssigkeiten mit '/lo Normalkalilauge titriert und die ver- 
brauchten ccm Lauge auf die betreffenden Säuren berechnet wurden. 
Als Indikator diente empfindliches Lackmuspapier. 

Die Flüssigkeiten wurden, nachdem die Kölbchen mit Wattestopfen 
versehen und im strömenden Dampf sterilisiert worden waren, mit einer 
Platinöse der früher angeführten Kahmheferassen, die vorher aus den 
Freudenreichschen Kölbchen genommen und in sterilem Traubensaft 
aufgefrischt waren, am 7. Dezember 1900, vorm. 10 Uhr, geimpft. Die 
Kölbchen wurden auf einem Tisch des Laboratoriums, dessen Tempera- 
tur zwischen 16 und 22 " C schwankte, dem diffusen Tageslichte aus- 
gesetzt. 

Kahmhefe Nr. 1 '): 

12. Dez. 1900. Auf Weinsäure . . . Wenig gewachsen. 

„ Milchsäure . . . Die Haut bedeckt die halbe Oberfläche der 

Flüssigkeit. 
„ Zitronensäure . . ^4 Flüssigkeitsoberfläche ist von der Haut 

bedeckt. 
„ Bernsteinsäure . Wenig gewachsen. 
„ Essigsäure . . . Sehr wenig gewachsen. 
24. Dez. 1900. Auf W^einsäure ...»/, Oberfläche ist mit der Haut bedeckt. 
„ Milchsäure . . . YoUe geäderte Decke. 
„ Zitronensäure . . 7^ Oberfläche mit der Haut bedeckt (Decke 

teilweise zu Boden gesunken). 
„ Bernsteinsäure . Volle faltige Decke. 
„ Essigsäure . . . Vs Oberfläclie mit Haut bedeckt. 

') Der Einfachheit wegen werden im folgenden die Kahmhefeu nur mit den 
Sammlungsnummern versehen angeführt. 


Morphologie und Physiologie der Kahmhefen usw. 


117 


4. Jan. 1901. Auf Weinsäure . . 
„ Milchsäure . . 
„ Zitronensäure . 

„ Bernsteinsäure 


y^ Flüssigkeitsoherfläche ist mit Haut bedeckt. 
Gefaltete volle Decke. 

Ve Oberfläche ist mit Haut bedeckt (Decke teil- 
weise zu Boden gesunken). 
Volle gefaltete Decke. 
Volle gefaltete Decke. 


„ Essigsäure . . 

Chemische Untersuchung^) der Flüssigkeiten am 4. Januar 1901 


Säureverlust 
in %o 


Säureverlust in % 
des Ursprung!. 


Säuregehaltes 


1. 


Weinsäure - Nährlösung enthält noch 7,38 7oo Säure 


— 0,12 


- 1,6 


2. 


Milchsäure- „ „ 


„ u,y(j „ „ 


-4,59 


— 83,6 


3. 


Zitronensäure - „ „ 


„ 6,08 „ „ 


+ 0,07 


+ 1,1 


4. 


Bernsteinsäure - „ „ 


JJ l,io „ „ 


— 5,66 


— 82,7 


5. 


Essigsäure - „ „ 


.) 0,60 „ „ 


— 6,48 


— 91,5 


Die mikroskopische Untersuchung der Kahmhefen ergab am 
4. Januar 1901 folgendes: 

Kahmhefen auf der Weinsäure-Nährlösung: die Zellen haben meist 
eine ovale Gestalt und sehen gut ernährt aus. 

Kahmhefeu auf der Milchsäure-Nährlösung: das gleiche Bild. Die 
Zellen enthalten kleine Fettkugeln. 

Kahmhefen auf der Zitronensäure-Nährlösung: Zellen sind meist 
oval, selten pastorian. 

Kahmhefen auf der Bernsteinsäure-Nährlösung: neben ovalen Zell- 
formen kommen zahlreiche pastoriane Formen vor. Letztere 
sind lang und schmal. 

Kahmhefen auf der Essigsäure-Nährlösung: die Zellen sind klein 
oval, selten pastorian, im Innern mit Fettkugeln versehen. 
Die Zellen sehen gut ernährt aus. 


Kahmhefe Nr. 3 


12. Dez. 1900. Auf Weinsäure . 

„ Milchsäure . 
„ Zitronensäure 


Etwa % Oberfläche ist mit einer dünnen Haut 

bedeckt. 

% Flüssigkeitsoberfläche mit einer Haut bedeckt. 

Volle Decke. 


^) Nach der Beendigung der Versuche wurde der noch vorhandene Säuregehalt 
durch Titration mit ^lio Kalilauge festgestellt und die verbrauchten ccm Lauge auf die 
betreffenden Säuren umgerechnet. 


118 


Richard Meißner, 


24. Dez. 1900. 


4. Jan. 1901. 


Auf Bernsteinsäure 
„ Essigsäure . . 

Auf Weinsäure . . 

„ Milchsäure . . 

„ Zitronensäure . 

„ Bernsteinsäure 

„ Essigsäure . . 

Auf Weinsäure . . 
„ Milchsäure . . 
„ Zitronensäure . 
„ Bernsteinsäure 
„ Essigsäure . . 


Wenig gewachsen. 
Volle gefaltete Decke. 

% Oberfläche ist mit einer dünnen, durch- 
löcherten Decke bedeckt. 
Volle gefaltete Decke. 
Volle glatte Decke. 
% dünne, durchlöcherte Decke. 
Dicke, gefaltete Decke. 

% dünne Decke. 

Volle gefaltete Decke. 

Volle glatte, dünne Decke. 

% Decke. 

Dicke gefaltete Decke. 


Chemische Untersuchung- der Flüssigkeiten am 4. Januar 1901: 


Säureverlust 
in %o 


Säureverlust in "/g 
des ursprüngl. 
Säuregehaltes 


1. 


Weinsäure - Nährlösung enthält noch 6,82 %g Säure 


— 0,68 


— 9,0 


2. 


Milchsäure- „ „ 


27 


— 5,22 


— 95,0 


3. 


Zitronensäure- „ „ 


„ o,Dy „ „ 


- 0,32 


— 5,3 


4. 


Bernsteinsäure - „ „ 


„ D,0o „ „ 


— 0,26 


- 3,9 


5. 


Essigsäure- „ „ 


„ 0,24 „ „ 


— 6,84 


— 96,6 


Die mikroskopische Untersuchung der Kalimhefen ergab am 
4. Januar 1901 folgendes: 

Kahmhefen auf der Weinsäure-Nährlösung: die Zellen sind zum 
Teil rund, zum Teil oval oder pastorian, sie sehen gut ernährt 
aus. 

Kahmhefen auf der Milchsäure-Nährlösung: die Zellen sind meist 
oval, selten pastorian. Im Innern sind kleine Fettkugeln 
vorhanden. 

Kahmhefen auf der Zitronensäure -Nährlösung: meist pastoriane 
Zellen, sclilecht ernährt. Im Innern Fettkugeln. 

Kahmhefen auf der Bernsteinsäure -Nährlösung: die Zellen haben 
eine ovale, selten eine pastoriane Gestalt. Sie sind gut er- 
nährt. 

Kahmhefen auf der Essigsäure-Nährlösung: die Zellen haben eine 
ovale Gestalt. Das Plasma ist substanzarm; in ihm sind 
Fettkugeln vorhanden. 


Morphologie und Physiologie der Kahmhefen usw. 119 

Kahmhele Nr. 4: 


12. Dezember 


24. Dezember 


4. Januar 


1900 


1900 


1901 


Auf Weinsäure . . . 


Wenig gewachsen 


Vj dünne durchlöch. 
Decke 


% dünne Decke 


„ Milchsäure . . . 


% Decke 


Tolle glatte Decke 


Volle Decke 


„ Zitronensäure . . 


Vo dickere Decke 


?? )■> j? 


>i » 


„ Bernsteinsäure . . 


Volle Decke 


)1 H >5 


)) II 


„ Essigsäure . . . 


Nicht gewachsen 


% durchlöch. Decke 


)i II 


Chemische Untersuchung- am 4. Januar 1901: 


Säure Verlust 


Säureverlust in % 
des ursprüngl. 


m 7oo 


Säuregehaltes 


1. 


Weinsäure - Nährlösung enthält noch 6,6 "/oo Säure 


— 0,90 


— 12,0 


2. 


Milchsäure- „ „ „ 0,81 „ „ 


— 4,68 


— 85,2 


3. 


Zitronensäure- „ „ „ 1,21 „ „ 


— 4,80 


— 79,8 


4. 


Bernsteinsäure- „ „ „ 2,09 „ „ 


— 4,75 


— 69,4 


5. 


Essigsäure- „ „ „ 0,42 „ 


— 6,66 


— 94,0 


Die mikroskopische Untersuchung ergab am 4. Januar 1901: 
Kahmhefen auf der Weinsäure -Nährlösung: die Zellen sind oval 

bis rund, selten pastorian. 
Kahmhefen auf der Milchsäure -Nährlösung: die Zellen sind rund 

und oval und enthalten große Fettkugeln. 
Kahmhefen auf der Zitronensäure-Nährlösung: die Zellen sind rund 

und oval und enthalten kleine Fettkugeln. 
Kahmhefen auf der Bernsteinsäure -Nährlösung: das gleiche Bild 

wie auf der Zitronensäure-Nährlösung. 
Kahmhefen auf der Essigsäure-Nährlösung: desgl. 


Kahmhefe Nr. 8; 


12. Dezember 


24. Dezember 


4. Januar 


1900 


1900 


1901 


Auf Weinsäure . . . 


Wenig gewachsen 


^4 durchlöch. Decke 


% Decke 


„ Milchsäure . . . 


Etwa Vg Decke 


1/ 

12 1' II 


Nahezu volle Decke 


„ Zitronensäure . . 


Wenig gewachsen 


V. . 


% dünne Decke 


„ Bernsteinsäure . . 


V^ Decke 


Nahezu volle Decke 


Volle Decke 


„ Essigsäure . . . 


Nicht gewachsen 


Nicht gewachsen 


Nicht gewachsen 


120 


Richard Meißner, 

Chemische Untersuchung- am 4. Januar 1901 


Säureverlust 


Säureverlust in "/o 


.;« 0/ 


des 


Ursprung!. 


in 7oo 


Säuregehaltes 


1. 


"Weinsäure - Nährlösung 


enthält noch 


6,6 


'00 


Säure 


— 0,90 


— 12,0 


2. 


Milchsäure - 


V 


H 


7? 


5,04 


jj 


>' 


— 0,45 


- 8,2 


3. 


Zitronensäure - 


)J 


?J 


JJ 


5,76 


» 


>5 


— 0,25 


- 4,1 


4. 


Bernsteinsäure - 


?) 


J> 


J5 


6,49 


)i 


» 


— 0,35 


- 5,1 


Die mikroskopische Untersuchung ergab am 4. Januar 1901: 

Kahmhefen auf der Weinsäure -Nährlösung: ovale und unregel- 
mäßige, plasmaarme Zellen. 

Kahmhefen auf der Milchsäure -Nährlösung: ovale Formen, zum 
Teil gut ernährt. 

Kahmhefen auf der Zitronensäure-Nährlösung: ovale und unregel- 
mäßige Zellformen. Daneben aber auch zahlreiche pastoriane 
Zellen. 

Kahmhefen auf der Bernsteinsäure-Nährlösung: desgl. 

Kahmhefen auf der Essigsäure-Nährlösung: nicht gewachsen. 


Kahmhefe Nr. 10 


12. Dezember 
1900 


24. Dezember 
1900 


4. Januar 
1901 


Auf Weinsäure . . . 

„ Milchsäure . . . 
„ Zitronensäure . . 
„ Bernsteinsäure . . 
„ Essigsäure . . . 


Nicht gewachsen 
Wenig gewachsen 

Etwa Vg Decke 
Nicht gewachsen 


Wen. gewachs., V4 D. 

Vg Decke 

% durchlöch. Decke 

% Decke 

Nicht gewachsen 


V4 Decke 
Dünne volle Decke 

)7 >: J' 

Wenig gewachsen 


Chemische Untersuchung am 4. Januar 1901 


Säureverlust 


Säureverlust in % 


in «/oo 


des ursprüngl. 


Säuregehaltes 


1. 


Weinsäure - Nährlösung enthält noch 6,6 ^o Säure 


— 0,90 


— 12,0 


2. 


Milchsäure- „ „ „ 5,22 „ „ 


— 0,27 


- 4,9 


3. 


Zitronensäure- „ „ „ 5,76 „ 


— 0,25 


- 4,1 


4. 


Bernsteinsäure- „ „ „ 5,45 „ „ 


— 0,56 


— 9,3 


5. 


Essigsäure- „ „ „ 6,96 „ „ 


— 0,12 


- 1,7 


Morphologie und Physiologie der Kahmhefen usw. 


121 


Die mikroskopische Untersuchung- ergab am 4. Januar 1901: 

Kahmhefen auf der Weinsäure -Nährlösung: die Zellen sind oval, 
zum Teil recht gut ernährt. 

Kahmhefen auf der Milchsäure -Nährlösung: ovale Zellen, gut er- 
nährt. 

Kahmhefen auf der Zitronensäure-Nährlösung: neben ovalen Zellen 
schmale, kurz pastoriane Formen, schlecht ernährt. 

Kahmhefen auf der Bernsteinsäure-Nährlösung: die Zellen sind oval; 
es finden sich im Präparat aber auch zahlreiche kurze, pasto- 
riane Zellen, schlecht ernährt. 

Kahmhefen auf der Essigsäure -Nährlösung: die Zellen sind meist 
pastorian, ausgemergelt und zum Teil abgestorben. 


Kahmhefe Nr. 15 


12. Dezember 


24. Dezember 


4. Januar 


1900 


1900 


1901 


Auf Weinsäure . . . 


Ys dünne Decke 


V4 dünne Decke 


V4 dünne Decke 


„ Milchsäure . . . 


Volle Decke 


Volle gefaltete Decke Volle gefaltete Decke 


„ Zitronensäure . . 


'1 Tl 


Volle glatte Decke 


Volle glatte Decke 


„ Bernsteinsäure . . 


Vg dünne Decke 


V4 dünne durchlöch. 
Decke 


% durchlöch. Decke 


„ Essigsäure . . . 


Volle gefaltete Decke 


Volle gefaltete Decke 


Volle, dicke, gerun- 
zelte Decke 


Chemische Untersuchung am 4. Januar 1901 


S 


iureverlust 
in °/oo 


Säureverlust in % 
des ursprüngl. 
Säuregehaltes 


1. 


Weinsäure - Nährlösung enthält noch 6,75 %o Säure 


— 0,75 


- 0,1 


2. 


Milchsäure- „ „ 


J5 


1,08 „ „ 


-4,41 


— 80,3 


3. 


Zitronensäure- „ „ 


» 


5,82 „ „ 


— 0,19 


- 3,1 


4. 


Bernsteinsäure- „ „ 


j: 


6,72 „ „ 


— 0,12 


- 1,7 


5. 


Essigsäure - „ „ 


j? 


0,36 „ „ 


— 6,72 


— 94,9 


Die mikroskopische Untersuchung ergab am 4. Januar 1901: 

Kahmhefen auf der Weinsäure-Nährlösung: es kommen im Präparat 
runde, ovale und breite pastoriane Zellen vor, die gut ernährt 
aussehen. 


122 


Richard Meißner, 


Kalimhefeu auf der Milchsäure-Nährlösung-: meist runde und ovale 

Formen. Die Zellen sind gut ernährt. 
Kahmhefen auf der Zitronensäure -Nährlösung': meist pastoriaue 

Formen; ovale Zellen seltener. Die Zellen sind ausgemergelt 

und enthalten Fettkugeln. 
Kahmhefen auf der Bernsteinsäure -Nährlösung: die Zellen sind 

meist oval, selten breit pastorian; sie sind gut ernährt. 
Kahmhefen auf der Essigsäure-Nährlösung: sehr viele Zellen tragen 

Sporen. Die Zellen sind oval gestaltet. 


Kahmhefe Nr. 16 


24. Dezember 
1900 


4. Januar 
1901 


Auf "Weinsäure 

„ Milchsäure 
„ Zitronensäure 

„ Bernsteinsäure 

„ Essigsäure 


Wenig gewachsen 

Volle geäderte Decke 
Volle Decke 

V4 Decke 

Volle gefaltete Decke 


V4 dünne durchlöch. 
Decke 

Volle gefaltete Decke 


V4 dünne Decke 

Volle gefaltete Decke 

Volle glatte Decke Volle glatte, dünne 

Decke 

V2 dünne durchlöch. Volle Decke 
Decke 

Volle gefaltete Decke Volle gefaltete Decke 


Chemische Untersuchung am 4. Januar 1901 


Säureverlust 


Säureverlust in °/o 


in 7oo 


des ursprüngl. 


Säuregehaltes 


1. 


Weinsäure - Näh 


rlösung 


enthält noch 


7,38 


00 


Säure 


— 0,12 


- 1,6 


2. 


Milchsäure - 


r 


j» 


}i 


0,72 


jl 


)! 


-4,77 


— 86,8 


3. 


Zitronensä.ure- 


j) 


» 


)5 


6,14 


J5 


Tl 


+ 0,13 


+ 2,1 


4. 


Bernsteinsäure - 


)i 


)> 


7) 


5,01 


» 


J) 


— 1,83 


— 26,7 


5. 


Essigsäure- 


» 


» 


V 


0,3 


)? 


M 


— 6,78 


— 95,7 


Die mikroskopische Untersuchung ergab am 4. Januar 1901: 

Kahmhefen auf der Weinsäure -Nährlösung: die Zellen sind oval 
bis länglich oval, plasmaarm und das Plasma mit Vakuolen 
durchsetzt. 

Kahmhefen auf der Milchsäure -Nährlösung: die Zellen sind rund 
und oval, sie sind sehr gut ernährt. 

Kahmhefen auf der Zitronensäure-Nährlösung: es kommen im Prä- 
parat viele pastoriane Formen vor, die schlecht ernährt sind. 


Morphologie und Physiologie der Kahmhefen usw. 


123 


Kahmhefen auf der Bernsteinsäure- Nährlösung: zum Teil länglich 

ovale Zellen. Gut ernährt. 
Kahmhefen auf der Essigsäure-Nährlösung: runde und ovale Zellen, 

selten pastorian. Letztere besitzen im Innern Fettkugeln. 


Kahmhefe Nr. 21a: 


12. Dezemher 


24. Dezemher 


4. Januar 


1900 


1900 


1901 


Auf Weinsäure . . . 


Wenig gewachsen 


V4 dünne durchlöch. 
Decke 


V4 dünne durchlöch. 
Decke 


„ Milchsäure . . . 
„ Zitronensäure . . 
„ Bernsteinsäure . . 


Volle geäderte Decke 

Volle Decke 

V4 Decke 


Volle gefaltete Decke 
Volle glatte Decke 
V2 dünne durchlöch. 
Decke 


Volle gefaltete Decke 
Volle glatte Decke 
Gefaltete volle Decke 


„ Essigsäure . . . 


Volle gefaltete Decke 


Volle gefaltete Decke 


Gefaltete volle Decke 


Chemische Untersuchung am 4. Januar 1901: 


Säureverlust 


Säureverlust in % 
des ursprüngl. 


♦ 


in /oo 


Säuregehaltes 


1. 


Weinsäure - Nährlösung enthält noch 6,82 "/oo Säure 


— 0,68 


— 9,0 


2. 


Milchsäure- „ „ 


„ 0,81 „ „ 


— 4,68 


— 85,2 


3. 


Zitronensäure- „ „ 


„ 5,95 „ „ 


— 0,06 


— 0,9 


4. 


Bernsteinsäure- „ „ 


'-i IQ 


— 3,65 


— 53,3 


5. 


Essigsäure - „ „ 


„ 0,27 „ 


— 6,81 


— 96,1 


Die mikroskopische Untersuchung ergab am 4. Januar 1901: 

Kahmhefen auf der Weinsäure -Nährlösung: die Zellen sind meist 
rund oder oval. Gut ernährt. 

Kahmhefen auf der Milchsäure -Nährlösung: ovale, gut ernährte 
Zellen. 

Kahmhefen auf der Zitronensäure -Nährlösung: ovale oder runde 
Formen. Gut ernährt. 

Kahmhefen auf der Bernsteinsäure-Nährlösung: neben ovalen Zellen 
kommen im Präparat große pastoriane Formen in Sproß- 
verbänden vor. 

Kahmhefen auf der Essigsäure -Nährlösung: ovale oder kurze und 
breite pastoriane Formen mit Fettkugeln. 


124 


Richard Meißner, 
Kahmhefe Nr. 21b 


Auf Weinsäure 
„ Milchsäure 
„ Zitronensäure 
„ Bernsteinsäure 
„ Essigsäure 


12. Dezember 
1900 


24. Dezember 
1900 


4. Januar 
1901 


Nicht gewachsen 


Wenig 


Vg Decke 
Nicht gewachsen 


Vg durchlöch. Decke 

1; 
8 


'/* 


'6 


Nicht gewachsen 


Va Decke 

/2 » 

'4 I! 


Nicht gewachsen 


Chemische Untersnchiino;' am 4. Januar 1901: 


1. Weinsäure - Nährlösung enthält noch 6,75 %o Säure 

2. Milchsäure- „ „ „ 5,04 „ „ 

3. Zitronensäure- „ „ „ 5,82 „ „ 

4. Bernsteinsäure- „ „ „ 6,37 „ „ 


c,.. 1 . ISaureverlustin**/„ 

Saureverlust " 

des urspriingl. 

m /oo Säuregehaltes 


0,75 
0,45 
0,19 
0,47 


— 10,0 

- 8,2 

- 3,1 

— 6,8 


Die mikroskopische Untersuchung ergab am 4. Januar 1901: 

Kahmhefen auf der Weinsäure -Nährlösung: Zellen meist oval, 
seltener pastorian. 

Kahmhefen auf der Milchsäure -Nährlösung: die Zellen sind oval 
oder rund, es kommen aber auch breite pastoriane Formen 
im Präparat vor. Gut ernährt. 

Kahmhefeu auf der Zitronensäure-Nährlösung: neben ovalen Zellen 
kommen auch pastoriane vor. Die Zellen enthalten Fett- 
kugeln und sind schlecht ernährt. 

Kahmhefen auf der Bernsteinsäure-Nährlösung: neben ovalen Zellen 
auch pastoriane. Die Zellen sind nicht gut ernährt. 

Kahmhefen auf der Essigsäure-Nährlösung: nicht gewachsen. 


Kahmhefe Nr. 31: 


12. Dezember 
1900 


24. Dezember 
1900 


4. Januar 
1901 


Auf Weinsäure . . . 
„ Milchsäure . . . 
„ Zitronensäure . . 
„ Bernsteinsäure . . 
„ Essigsäure . . . 


Sehr wenig gewachs. 

V4 Decke 

1/ 

Nahezu volle Decke 
Nicht gewachsen 


Wenig gewachsen 

V2 durchlöch. Decke 

1/ 

Nahezu volle Decke 
Nicht gewachsen 


Wenig gewachsen 
3/, Decke 

% ., 
Nahezu volle Decke 
Nicht gewachsen 


Morphologie und Physiologie der Kahmhefen usw. 

Chemische Untersuchung" am 4. Januar 1901: 


125 


Säureverlust 


m 


0, 


Säureverlust in "/q 
des ursprüngl. 
Säuregehaltes 


1. Weinsäure - Nährlösung enthält noch 6,82 %o Säure 

2. Milchsäure- „ „ „ 4,90 „ „ 

3. Zitronensäure- „ „ „ 5,/ 6 „ „ 

4. Bernsteinsäure- „ „ „ 6,61 „ „ 


0,68 
0,59 
0,25 
0,23 


9,0 
10,7 

4,1 
3,3 


Die mikroskopische Untersuchung ergab am 4. Januar 1901: 

Kahmhefen auf der Weinsäure-Nährlösung: Ovale, auch pastoriane 

Zellen, schlecht ernährt. 
Kahmhefen auf der Milchsäure-Nährlösung: Ovale und runde, aber 

auch breite pastoriane Form. Gut ernährt. 
Kalimhefen auf der Zitronensäure: Neben ovalen auch pastoriane 

Formen. Schlecht ernährt. 
Kahmhefen auf der Bernsteinsäure : Neben ovalen und pastorianen 

Zellen auch unregelmäßig gestaltete. Nicht gut ernährt. 
Kahmhefen auf der Essigsäure : Nicht gewachsen. 


Kahmhefe Nr. 32 


12. Dezember 


24. Dezember 


4. Januar 


1900 


1900 


1901 


Auf Weinsäure . . . 


Vg Decke 


V4 durchlöch. Decke 


V4 durchlöch. Decke 


„ Milchsäure . . . 


"/e Decke 


% Decke 


„ Zitronensäure . . 


1/ 


% durchlöch. Decke 


Vg durchlöch. Decke 


„ Bernsteinsäure . . 


Volle Decke 


Volle glatte Decke 


Volle glatte Decke 


„ Essigsäure . . . 


Sehr wenig gewachs. 


Sehr wenig gewachs. 


Wenig gewachsen 


Chemische Untersuchung am 4. Januar 1901 


Säureverlust 


Säureverlust in % 


1,-. 0; 


des 


ursprüngl. 


111 /oo 


Säuregehaltes 


1. 


Weinsäure - Nährlösung enthält noch 6,97 %o Säure 


— 0,53 


-7,0 


2. 


Milchsäure- „ 


H 


J, 


5,13 „ „ 


— 0,36 


— 6,5 


3. 


Zitronensäure- „ 


JJ 


„ 


5,69 „ „ 


— 0,32 


- 5,3 


4. 


Bernsteinsäure - „ 


,1 


J) 


6,43 „ „ 


— 0,41 


— 5,9 


5. 


Essigsäure - „ 


» 


,1 


7,02 „ „ 


— 0,06 


-0,8 


126 


Richard Meißner, 


Die mikroskopische Untersuchung ergab am 4. Januar 1901: 
Kahmhefen auf der Weinsäure-Nährlösung : Ovale, aber auch pasto- 
riane Zellen, manche hungern stark. 

Kahmhefen auf der Milchsäure -Nährlösung: Meist ovale, selten 

pastoriane Zellen. 
Kahmhefen auf der Zitronensäure -Nährlösung: Mehr pastoriane 

als ovale Zellen, schlecht ernährt. 

Kahmhefen auf der Bernsteinsäure-Nährlösung : Neben ovalen, viele 
pastoriane Zellen, schlecht ernährt. 

Kahmhefen auf der Essigsäure-Nährlösung: Ausgehungerte ovale 
und pastoriane Zellen. 


Kahmhefe Nr. 43 


12. Dezember 
1900 


4. Januar 
1901 


Auf Weinsäure 
„ Milchsäure 
„ Zitronensäure 
„ Bernsteinsäure 
„ Essigsäure 


Wenig gewachsen 


% durchlöch. Decke 


% 


Wenig gewachsen 

V4 durchlöch. Decke : 
Wenig gewachsen | 


Sehr wenig gewachs 

Chemische Untersuchung am 4. Januar 1901 


% Decke 

Wenig gewachsen 

V4 Decke 
Wenig gewachsen 


Säureverlust 


Säureverlust in % 
des ursprüngl. 


in "oo 


Säuregehaltes 


1. 


Weinsäure - Nährlösung enthält noch 6,75 %o Säure 


— 0,75 


— 10,0 


2. 


Milchsäure - „ „ 


j) 


5,13 „ „ 


— 0,36 


6,0 


3. 


Zitronensäure - „ „ 


» 


5,82 „ „ 


— 0,19 


- 3,1 


4. 


Bernsteinsäure - „ „ 


>? 


6,79 „ „ 


— 0,05 


- 0,7 


5. 


Essigsäure- „ „ 


ji 


6,87 „ 


-0,21 


— 2,9 


Die mikroskopische Untersuchung ergab am 4. Januar 1901: 

Kahmhefen auf Weinsäure -Nährlösung: Meist ovale, plasmaarme 
Zellen. 

Kahmhefen auf Milchsäure -Nährlösung: Meist ovale, plasmaarme 
Zellen. 

Kahmhefen auf Zitronensäure -Nährlösung: Meist ovale, plasma- 
arme Zellen mit einer Fettkugel. 


Morphologie und Physiologie der Kahmhefen usw. 


127 


Kahmhefen auf Bernsteinsäiire- Nährlösung: Mehr runde ovale 
Zellen mit einer Fettkugel. Plasmaarm. 

Kahmhefen auf Essigsäure -Nährlösung: Runde ovale Zellen voll- 
ständig ausgehungert. 

Um das Verhalten der Kahmhefen auf Äpfelsäure - Nährlösung 
kennen zu lernen, sei zunächst ein zweiter Versuch angeführt: 

Versuch 11. Am 29. November 1900 wurden 12 Gärflaschen 
mit je 1 Liter der Nährlösung A beschickt. Als alleinige organische 
Substanz diente Äpfelsäure (7,839 %o Gesamtsäure auf Äpfelsäure be- 
rechnet). Die Gärflaschen wurden, nachdem sie mit Wattestopfen ver- 
sehen und im strömenden Dampf sterilisiert worden waren, mit einer 
Platinöse der eingangs angeführten Kahmheferassen, die vorher aus 
den Freudenreichschen Kölbchen genommen und in sterilem Trauben- 
saft aufgefrischt waren, am 3. Dezbr. 1900 nachm. 4^ geimpft. Die 
Flaschen wurden wiederum auf einen Tisch des Laboratoriums dem dif- 
fusen Tageslicht ausgesetzt. 


Kahm- 


ö. Dezember 


7. Dezember 


9. Dezember 


12. Dezember 


24. Dezember 


hefe 


1900 


1900 


1900 


1900 


1900 


1 


^Ja Decke 


\ Decke 


Ve Decke 


volle weiße 
Decke 


volle gefaltete 
Decke 


S 


wenig ge wachs. 


% » 


nahezu volle 


nahezu volle 


volle gelblich- 


Decke 


Decke 


weiße Decke 


4 


j) j) 


'U „ 


Vg Decke 


volle Decke 
in Faltung 


volle weiße ge- 
faltete Decke 


8 


j) » 


\ ,. 


% „ 


mehr als V2 
Decke 


8/^ Decke 


10 


>! » 


% . 


I2 " 


^2 Decke 


% dicke weiße 
Decke 


15 


'2 Decke 


\ „ 


5/ 
/6 » 


8/ 


7e dünne weiße 
Decke 


16 


/12 " 


% » 


Über ^!^ Decke 


5/ 
6 " 


volle gefaltete 
Decke 


21a 


wenig gewachs. 


wenig gewachs. 


Vg Decke 


2/ 


dicke gerunzelte 
volle Decke 


21b 


% Decke 


Vs Decke 


's >> 


1/ 

'8 » 


V, Decke 


81 


wenig gewachs. 


wenig gewachs. 


1/ 

'8 " 


% „ 


V. „ 


62 


V4 Decke 


% Decke 


1/ 
12 » 


\ » 


% . 


4:3 


wenig gewachs. 


wenig gewachs. 


% „ 


/g n 


*/^ Decke durch- 
löchert 


128 


Richard Meißner, 


Chemische Untersuchung 


Säureverlust 
in 7oo 


Säureverlust in % 
des ursprüngl. 


am 


Säuregehaltes 


7. Januar 1901. 


Kahmhefe 1 


2,110 


/oo 


Säure 


— 5,729 


— 73,0 


9. , 


1901. 


3 


5,7 


— 2,139 


— 27,2 


16. , 


1901. 


4 


5,896 


— 1,943 


— 24,7 


16. , 


1901. 


8 


7,37 


— 0,469 


— 5,9 


16. , 


1901. 


10 


6,7 


— 1,139 


- 14,5 


16. , 


1901. 


15 


6,36 


— 1,479 


— 18,8 


16. , 


1901. 


16 


3,35 


— 4,489 


— 57,2 


17. , 


1901. 


21a 


2,211 


— 5,628 


— 71,8 


17. , 


1901. 


21h 


7,37 


— 0,469 


— 5,9 


9. , 


1901. 


31 


7,37 


— 0,469 


— 5,9 


17. , 


1901. 


32 


7,16 


— 0,679 


— 8,6 


Die mikroskopische Untersuchung ergab am: 

9. Januar 1901: Kahmhefe 3: Meist ovale Zellen, gut ernährt. 

16. Januar 1901: Kahmhefe 4: Es sind im Präparat sowohl ovale 
als pastoriane Zellen vorhanden, zum Teil lang pastoriane 
Formen, die gut ernährt aussehen. Im Innern der Zellen be- 
finden sich mehrere Fettkugeln. 

16. Januar 1901: Kahmhefe 8: Unregelmäßige Zellformen, stark 
abgemagert und mit Fettkugeln versehen. 

16. Januar 1901: Kahmhefe 10: Zum Teil pastoriane, zum grö- 
ßeren Teil ovale Zellen. Gut ernährt und plasmareich. 

16. Januar 1901: Kahmhefe 15: Ovale Zellen, daneben viele 
pastoriane. 

16. Januar 1901: Kahmhefe 16: Meist ovale Zellen, gut ernährt. 

Daneben aber auch ausgehungerte Zellen. 

17. Januar 1901: Kahmhefe 21a: Meist pastoriane Zellen in Sproß- 

verbänden. Gut ernährt. Im Innern Fettkugeln. 
17. Januar 1901: Kahmhefe 21b: Zellen oval, mehrfach pastorian. 

Gut ernährt. 
9. Januar 1901: Kahmhefe 31: Ovale oder pastoriane Zellen. Die 

Zellen sehen zum Teil recht gut ernährt aus, zum Teil sind 


sie aber auch ausgehungert. 


17. 


Januar 1901: Kahmliefe 32: Die Zellen sind zum Teil un- 
regelmäßig gestaltet, zum größeren pastorian, zum Teil rund. 
Ein Teil der Zellen sieht 'gut ernährt aus, der größere Teil 
dagegen befindet sich in hungerndem Zustand. 


Morphologie und Physiologie der Kahmhefen usw. 129 

Beantworten wir nun auf Grund des vorlieg-enden üntersuchung:s- 
materials die auf Seite 115 aufgeworfenen fünf Fragen: 

I. Wächst überhaupt eine Kahmheferasse in Reinkultur auf Nährlösungen, welche je 

verschiedene organische Säuren als alleinige Quelle organischer Substanz enthalten, 

und in bejahendem Falle, wächst sie auf diesen verschieden schnell? 

A. Schulz hat z. B. in seiner Abhandlung: „Über den Stoff- 
bedarf und den Stoffumsatz des Kahrapilzes (Sacch. Mycoderma) ^), deren 
Eesultate mehrfach in die Handbücher über Weinbereitung übergegangen 
sind, behauptet, „daß bei alleiniger Gegenwart der Äpfel säure kein 
Kahmpilz erzeugt werden kann (will sagen, daß sich kein Kahmpilz in 
einer solchen Lösung vermehren kann) und dies nur statthat bei gleich- 
zeitiger Anwesenheit des Alkohols^' in der künstlichen Nährlösung 2). 
Vergleichen wir hiermit die Beobachtungen z. B. an Kahmheferasse 1 
oder 21a, so finden wir, daß bei ihnen ein energisches Wachstum auf 
einer Nährlösung eingetreten war, die als alleinige Quelle organischer 
Substanz Äpfelsäure enthielt. Insofern ist die Beobachtung von Schulz 
als eine unvollständige anzusehen. 

Die obengestellte Frage läßt sich durchaus bejahen. Denn in allen 
Fällen wurde beobachtet, daß jede der zur Untersuchung herangezogenen 
Rassen auf künstlichen Nährlösungen, die organische Säuren als alleinige 
Quelle organischer Substanz enthielten, gewachsen, war. Meistens kann 
eine Rasse auf verschiedenen organischen Säuren gleich gut wachsen, z.B. 

Rasse 1 auf Milchsäure, Bernsteinsäure, Essigsäure, Äpfelsäure. 
„ 3 „ „ Essigsäure, Äpfelsäure. 

„ 4 „ „ Zitronensäure, Bernsteinsäure, Essigsäure, 

Äpfelsäure. 
„ 15 „ „ und Essigsäure usw. usw. 

Es kommt aber auch vor, daß eine Rasse nur ein schwaches 
Wachstum auf verschiedenen Säuren zeigt, wie z. B. Rasse 8, 10, 21b, 
31, 32, 43. Wir können also den zweiten Teil der gestellten Frage 
dahin beantworten, daß eine Kahmheferasse auf verschiedenen organischen 
Säuren verschieden schnell wächst. 

2. Kann diese Kahmheferasse In den betreffenden Nährlösungen verschiedene organi- 
sche Säuren und diese in verschiedenem Grade verbrauchen? 

Sehen wir daraufhin die Resultate der chemischen Untersuchung 
der Nährlösungen an, auf denen die Kahmhefen vegetiert haben, so 

') Schulz, Annalen der Önologie, Bd. 7, S. 115—147. 
2) Schulz, a. a. 0. S. 1:36. 
Zeitschr. f. Gärungsphysiologie. Bd. in. 9 


finden wir allerdings, daß eine Kahmheferasse die Tersehiedenen Säuren, 
nnd zwar in verschiedenem Grade verbrauclien kann. z. B. Kahmliefe 1. 
Am meisten rerbranchte diese Easse die Essigsänre (6.4d - v . dann 
Bernsteinsänie t5.66 iann Milchsänre «4.59 •/««), dann Weinsäure 

«0.12 '' c.;' nnd endlieh Ziirünensäure iO,Oi * .>>»- t'nd wie bei Rasse 1, so 
trat diese Erscheinung bei den übrigen untersuchten Kahmheferassen auf. 

3. ¥.zin c.z Vc.-.ilit>is zvisckea KiliAeffwrlinlwi Mii Säuren eroraudi statt 

Auf den ersten Bhck gelangt man unter Berüeisichtigung der oben 
angegebenen Beobachtungen zu dem Resultat, daß mit dem stärkeren 
oder geringeren Wachstum einer Kahmheferasse auf einer Xährflüssig- 
keit Hand in Hand ein stärkerer oder geringerer Verbrauch der Säure 
einhergeht, z. B. bei Kahmhefe 3. Auf Essigsäure ist eine dicke gefaltete 
Decke entstanden, deshalb sehen wir auch eine energische Säureabnahme 
der Flüssigkeit ron 6.84 '^ ,jo : desgl. auf Mflchsäure. Auf Weinsäure ist 
nur *^4 dünne Decke gebüdei. infolgedessen auch nur 0.68 "/oö Säuneab- 
nahme. Xoch deutlicher tritt das Iresagte zutage bei denjenigen 
Rassen, die nur ein geringes Wachstum auf den Xährflüssigkeiten zeigen, 
wie z. B. bei Rasse 21b. Infolge des geringen Wachstums der Rasse 
Terbleiben in der XährlösTing- noch Terhältnismäßig- hohe Säuregehalte. 

4. Maekt sieh da Uatersehied 4mtk versehiedea sehaeties Waehstaa Vr->:^ r:---?- 
Kafadbeferassca aaf Nikriäsaagea Bit dcaseAea arjaartchea Siarea und .::er ain- 

selbca Ve§et« ti aa a>e i i ai — je a beiMrUar? 


Vergleichen wir die Terschiedenen Kahmheferassen in bezug atif 
flur Wachstiun auf Nährlösungen mit der gleichen organischen Säure, so 
erkennen wir. daß die Terschiedenen Rassen verschieden schnell wachsen. 
Es wachsen gut auf: 

Weinsäure = Rasse, 

Milchsäure: Rasse 1, 3. 4. 15, 16. 21a = 6 Rassen 

Zitronensäure: _ 1, 3, 4, 15, 16. 21a = 6 

Bemsteinsäure : . 1. 4. 8, 16, 21a- 32 = 6 , 

Essigsäure: _ 1. 3. 4, 15, 16. 21a =; 6 

Äpfeisäure: _ 1. 3. 4. 16, 21a =5 

Aus den Untersuchungen geht also hervor, daß die Kahmhefen auf 
Weinsäure-Nährlösung im allgemeinen nur schlecht wachsen. Das 
Wachstum der Kahmhefen auf der Milchsäure enthaltenden Lösung 
war ein weit tiesseres als auf der Nährlösung, die nur Weinsäure als 
organisohe Substanz enthielt. Das gleiche gut von der Zitronen- 
und Bernsteinsäure. Es war auf den letztgenannten Säure-Nähr- 


Morpliologie und Physiologie der Kahmhefen usw. 131 

lösuug-eu die Deckenbildung- seitens der Kaliinhefeu zum Teil eine recht 
gute. Häufig- war das Wachstum der Kahmhefen auf den Essigsäure 
enthaltenden Nährlösungen das beste. Die Äpfelsäure-Nährlösung Heß 
5 Kahmheferassen zu kräftigem Wachstum schreiten. 

Es macht sich aber noch ein weiterer Unterschied zwischen den 
verschiedenen Kahmheferassen den gleichen organischen Säuren gegen- 
über bemerkbar. Während nämlich die einen Rassen recht gut, z. B. 
auf Essigsäure -Nährlösung wachsen (Rassen 1, 3, 4, 15, 16, 21a), 
wachsen andere (Rassen 10, 32, 43) nur wenig, wieder andere (Rassen 
8, 21b, 31) überhaupt nicht. 

Am günstigsten für das Wachstum der Kahmheferassen zeigte sich 
die Milchsäure-Nährlösung, sodann absteigend diejenige mit Essigsäure, 
Bernsteinsäure, Zitronensäure, Äpfelsäure und in weitem Abstand hier- 
von die Weinsäure-Nährlösung. 

Vergleichen wir mit diesen Befunden die Angaben von Schulz, 
so sehen wir. daß die vorliegenden Untersuchungen andere Resultate 
ergeben haben, als sie Schulz gefunden hat. Daß dessen Ansicht, auf 
einer Nährlösung wachse bei alleiniger Gegenwart der Äpfelsänre kein 
Kahmpilz, unhaltbar ist, wurde bereits augeführt. Schulz sagt ferner^), 
die Bernsteinsäure begünstige die Kahmvegetatiou in hohem Grade. 
Dem widerspricht die Beobachtung, daß z. B. die Rassen 3, 15 und 43 
sehr wenig auf den Nährlösungen, die nur Bernsteinsäure neben den 
Mineralbestandteilen enthielten, gewachsen waren. Die EssigScäure 
soll nach Schulz^) „eher störend als nützlich auf die Entwicklung des 
in Rede stehenden Pilzes" ^^irken. Dagegen wurde gefunden, daß 
manche Rassen auf den Essigsäure enthaltenden Nährlösungen gerade 
am besten und am meisten gewachsen waren, z. B. die Rassen 3, 15, 
16 und 21a. Die Beobachtung von Schulz ist also auch in dieser 
Hinsicht eine unvollständige. Dieser arbeitete nicht mit Reinkulturen 
und außerdem offenbar mit einem Gemenge solcher Rassen, die sich, 
wie auch einige der zu den vorliegenden Untersuchungen herangezogenen 
Rassen zeigen, auf Essigsäurelösungen nicht oder nur gering vermehrten. 
Um aber allgemeine Resultate zu erhalten, ist es unbedingt notwendig, 
mit mehreren und verschiedenen Rassen zu arbeiten. 

Seifert^) fand, daß, ebenso wie der Äthyl-Alkohol innerhalb 
bestimmter Grenzen die Wachstumsmenge erhöht, auch die Essigsäure 


') Schulz, a. a. 0. S. 143. 

-) W. Seifert, Untersuchungen über Kahmpilze, Bericht über die Tätigkeit der 
K. K. chemisch -physiologischen Versuchsstation für "Wein- und Obsthau in Ktoster- 


neuburg im Jahre 1900, S. 33. 


]^32 Richard Meißner, 

letztere Eig'enscliaft in alkoholfreien Nährsubstanzeu bis zu einem 
gewissen Grrade besitzt. 

5. Existiert ein Unterschied zwischen verschiedenen Kahmheferassen in der Fähigkeit, 
dieselbe organische Säure unter denselben Bedingungen zu verbrauchen? 

Auch diese Frage ist zu bejahen. Vergleichen wir die Fähigkeiten 
der verschiedenen Kahmheferassen, dieselbe organische Säure zu ver- 
brauchen : 

a) Die Weinsäure. Sie wurde entsprechend dem geringen Wachs- 
tum der 12 Kahmheferassen auf den Nährflüssigkeiten in allen unter- 
suchten Fällen nur wenig verbraucht. Das Minimum des Säure- 
verbrauches betrug 0,12 °/oo = 1,6 ^/o des ursprünglichen Säuregehaltes, 
das Maximum nur 0,9°/oo = 12°/o des ursprünglichen Säuregehaltes. 
10 Rassen verbrauchten zwischen 0,53 — 0,9*^/oo Weinsäure, d. i. 7 — 12*^/0 
des ursprünglichen Säuregehaltes. 

Diese Befunde stimmen mit denen anderer Forscher ül)erein, z. B. 
auch mit denen von A. Schulz^). Auch Schaffer^) konnte nachweisen, 
daß der Weinsteingehalt trotz des Wachstums der Kahmhefen auf Wein 
unverändert blieb. Ebenso fand Seifert^), daß Weinsäure und Wein- 
stein von den Kahmpilzen wenig oder gar nicht angegriffen werden. 

b) Die Milchsäure. Von 6 Kahmheferassen wurde die Milch- 
säure nahezu verbraucht. Es sind dies die Rassen 1, 3, 4, 15, 16, 21a, 
also diejenigen Rassen, welche auf den Nährlösungen mit den betreffen- 
den Säuren auch gut wachsen. Das Maximum des Säureverbrauchs 
betrug 5,22 "/oo = 95°/o des ursprünglichen Säuregehaltes, das Minimum 
0,27 °/oo =-- 4,9% des ursprünglichen Säuregehaltes. 6 Kahmheferassen 
(8, 10, 21b, 31, 32, 43) verbrauchten zwischen 0,27— 0,45 7oo Milch- 
säure, d.i. 4,9 — 8,2 70 des ursprünglichen Säuregehaltes. 

c) Die Zitronensäure. Die Kahmhefen, welche auf den Nähr- 
lösungen mit Zitronensäure als alleiniger Quelle organischer Substanz 
gewachsen sind, haben offenbar andere Säuren gebildet*). Infolgedessen 

') Schulz, a. a. 0. S. 143. 

^) r. Schaffer, Über den Einfluß der Mycoderma vini auf die Zusammensetzung 
des Weines. (Schw. Wochenschrift für Pharmacie, 1891, Nr. 25", Kochs Jahresbericht II, 
S. 149—1.50). 

') W. Seifert, Untersuchungen über Kahmpilze, Bericht über die Tätigkeit der 
K. K. chemisch-physiologischen Versuchsstation für Wein und Obstbau in Klosterneuburg 
im Jahre 1900, S. 33. 

*) In dieser Abhandlung sollen die Nebenprodukte, welche infolge des Wachstums 
der Kahmliefen und der Zersetzung der orgauisclien Säuren entstehen, nicht augeführt 
werden. Das bleibt einer späteren Abhandlung vorbehalten. 


Morphologie und Physiologie der Kahinhefen usw. 133 

können wir mit einer Ausnahme, Kahmhefe 4, trotz des guten Wachs- 
tums der Kahmhefen nur eine geringe Gesamtsäureabnahme konsta- 
tieren, ja in zwei Fällen sogar eine geringe Gesamtsäurezunahme. Kahm- 
hefe 4 hat aber 4,80 "/oo Zitronensäure = 79,8 °/o des ursprünglichen 
Säuregehaltes verzehrt. So ist es zu erklären, daß Seifert^) zu der 
Annahme kommt, die Zitronensäure werde von den Kahmhefen wenig 
oder gar nicht angegriffen. 

d) Die Bernsteinsäure. Von 3 Kahmheferassen (Nr. 1, 4 und 
21a) wurde verhältnismäßig viel Säure verzehrt: 5,66 — 4,75 — 3,63°/oo 
Bernsteinsäure = 82,7 — 69,4 — 53,3% der ursprünglichen Säuregehalte. 
Kahmhefe 16 verzehrte 1,83 °/oo Bernsteinsäure = 26,7 ^/o des ursprüng- 
lichen Säuregehaltes. Die Säureabnahmen, die durch die übrigen 8 Rassen 
verursacht wurden, bewegten sich zwischen 0,05 7oo Abnahme als Mini- 
mum und 0,56 7oo als Maximum = 0,7 — 9,3 7o der ursprünglichen Säure- 
gehalte. Hierzu schreibt Seifert'-): „Die Einwirkung der verschiedenen 
Kahmpilze auf den Alkohol ist gleichfalls sehr verschieden; einzelne 
greifen denselben nur wenig an. Dieselbe Mannigfaltigkeit zeigt sich 
in dem Verhalten zu den Säuren des Weins, insbesondere zu der Äpfel- 
säure und Bernsteinsäure." Die Beobachtung deckt sich also mit der 
hier gemachten, vorausgesetzt, daß in diesem Falle nicht andere Säuren 
gebildet worden sind. 

e) Die Essigsäure. 6 Bässen (1, 3, 4, 15, 16, 21a) haben 
nahezu die in den Nährlösungen vorhandene Essigsäure verzehrt, z^\ischen 
6,48 — 6,84%o Essigsäure = 91,5 — 96,6 7o der ursprünglichen Säure- 
gehalte. 3 Rassen (8, 21b, 31) sind überhaupt nicht gewachsen. Drei 
weitere Rassen (10, 32, 43) griffen die Essigsäure nur wenig an. Die 
Säureabnahme schwankt bei diesen Rassen zwischen 0,06 und 0,21 Voo 
Essigsäure = 0,8 — 2,9 7o der ursprünglichen Säuregehalte. Seifert^) 
kommt in seiner Arbeit zu dem Resultat, daß fast ausnahmslos von den 
Kahmpilzen flüchtige Säuren gebildet werden; diese werden bei längerer 
Einwirkung wieder verbraucht. Lafar^) beschrieb andererseits einen 
Kahmpilz, der in Bier allmählich bis zu 1,098 7o Essigsäure nach 
12 Taofen bildete, die aber nachher von dem Pilze selbst wieder nahezu 
vollkommen verbraucht wurde, so daß das Bier nach 32 Tagen nur noch 
etwa 0,001 7o enthielt. 

f) Die Äpfelsäure. Am meisten hat Rasse 1 die Äpfelsäure ver- 
zehrt, nämlich 5,729 Voo = 73 7o des ursprünglichen Säuregehaltes. Zieni- 

1) Seifert, a. a. 0. S. 33. 

2) Seifert, a. a. 0. S. .33. 

») Lafar, Centralblatt f. Bakt. XIII, 21. 


234 Richard Meißner, 

lieh stark angeg-riffeu wurde die Äpfelsäure von den Eassen 21a und 16: 
5,628 bezw. 4,489 °/oo Säureabnahme = 71,8 bezw. 57,2 7o der ursprüng- 
lichen Säuregehalte. 4 Eassen (3, 4, 10, 15) haben Säure verzehrt 
zwischen 2,139 und 1,139 7oo, d.i. 27,2— 14,5% der ursprünglichen 
Säuregehalte. Die Flüssigkeiten, auf denen die letzten drei 3 Eassen 
(32, 8, 21b) gewachsen sind, zeigen Säureabnahme von 0,679 — 0,469 Voo, 
d.i. 8,6 — 5,9Vo der ursprünglichen Säuregehalte. 

Nach der Beantwortung der früher aufgeworfenen fünf orientierenden 
Fragen kommen wir nun zur Hauptfrage : Welche Bedeutung haben 
die angeführten sechs organischen Säuren für die Kahmhefen 
selbst? Oder anders gefragt: Zu welchem Zwecke zerstören 
denn die Kahmhefen die verschiedenen organischen Säuren? 
Durch die Beantwortung dieser Trage erst dringen wir ein in das Wesen 
der Säureverminderung der Moste und Weine durch die Kahmhefen, in 
das Wesen von Erscheinungen von nicht nur weittragender praktischer 
Bedeutung, sondern auch von „Vorgängen, die in rein wissenschaftlicher 
Eichtung noch ganz unaufgeklärt sind" '). 

Wenn man die Hand- und Lehrbücher über Weinbereituug nach- 
schlägt, um sich über die Art und Weise zu orientieren, auf welche die 
Kahmhefen auf die verschiedenen Most- und Weinbestandteile einwirken, 
so findet man nicht selten die Anschauung vertreten, daß die Zerstörung 
derselben auf einem Oxj^dationsprozeß beruht. 

Pasteur-) sagt hierüber: „Die Mycoderma aceti muß um jeden 
Preis entfernt werden, da sie notwendig den Wein stichig macht, während 
die Mj^coderma viui in dieser Hinsicht nicht angreifend ist. Sie bemäch- 
tigt sich des Sauerstoffs der Luft und überträgt ihn auf den Alkohol 
nach der Weise der Mycoderma aceti; aber während diese Wasser und 
Essigsäure bildet, transformiert die Mycoderma vini den Alkohol in 
Wasser und Kohlensäure. Da die Verbrennung, welche sie hervorruft, 
vollständig ist, bringt sie nichts Schädliches in den Wein." Im Jahre 
1869, also vor dem Erscheinen der 2. Auflage von Pasteurs Etüde sur 
le \'in, hatte aber Adolf Mayer^) bereits hervorgehoben, daß die Beob- 
achtung Pasteurs einmal nicht ganz scharf ist, da er stets noch das 
Entstehen von Aldehyd beobachtet habe. „Die Pasteursche Beobach- 
tung ist außerdem äußerst unvollständig und durchaus nicht die Wirkung 
von Mycoderma vini auf den Wein erschöpfend, da sich die Mycoderma 

Wortmann, Jahresbericht der K. Lehranstalt Geisenheim 1898/99, S. 69. 
*) Pasteur, Etüde sur le vin, 2. Ausg. Paris 1873. S. 24. 
') Adolf Mayer, Untersuchungen über die alkoholische Gärung, den Stoff- 
bedarf und den Stoffwechsel der Hefepflanze. Heidelberg 1869. S. 47—51. 


Morphologie und Physiologie der Kahmhefen usw. 135 

auf Kosten einer Menge anderer, im Weine enthaltener Substanzen zu er- 
nähren imstande ist. Ich habe zuerst die Beobachtung gemacht, daß 
man Mycoderma vini mit großer Üppigkeit auf den Destillationsrückständen 
vergorener Flüssigkeiten nach Alkoholbestimmungen, also auf ganz alkohol- 
freien Flüssigkeiten erziehen kann. Anfangs sehr erstaunt über diese 
Tatsache, die ein neues Licht warf auf die Einwirkung von Mj^oderma- 
Vegetation auf vergorene Flüssigkeiten, stellte ich eine größere Reihe 
von Vegetations versuchen mit Mycoderma vini an und fand deren Fähig- 
keit, auf Destillationsrückständen vergorener Flüssigkeit zu vegetieren, 
ganz allgemein. Es gelang mir später, üppige Mycoderma vini -Häute 
auf Flüssigkeiten zu erziehen, die salpetersaures Ammoniak, die Aschen- 
bestandteile meiner bestgärenden Flüssigkeiten und außerdem entweder 
Alkohol oder Glyzerin oder auch Bernsteinsäure entliielten . . . Auf Zucker- 
lösung konnte bei Versorgung mit salpetersaurem Ammoniak und dem- 
selben Aschenzusatz Mycoderma vini nicht fortgebracht werden." 

An anderer Stelle heißt es weiter: „Ob Mycoderma vini in allen 
Fällen nur höhere Oxydationsstufen der organischen Körper bildet, auf 
deren Kosten es lebt, ist mir noch mehr als zweifelhaft. So schien, 
z. B. bei der Vegetation auf Glyzerin Buttersäure oder Baldriansäure 
zu entstehen, welcher Prozeß außer der Oxydation den Zerfall des 
Glyzerins in einem 0-reichen und O-ärmeren Körper voraussetzt. Auch 
bei der Vegetation auf Kosten von Bernsteinsäure bilden sich sicher 
noch andere Körper als Wasser und Kohlensäure, von denen aber 
natürlich notwendig ist, größere Mengen entstehen zu lassen, ehe man 
ihre Natur feststellen kann. Diese Beobachtungen machen es begreiflich, 
wie Mycoderma vini sehr vortrefflich auf Destillationsrückständen ver- 
gorener Flüssigkeiten, die also keinen Alkohol mehr enthalten, gedeiht, 
und es dürfte die Einwirkung dieser Bildung auf den Wein eine viel 
kompliziertere sein, als man bisher geahnt hat." 

Mayer vermutet also schon ganz richtig, worin das Wesen der 
Säureverzehrung durch die Kahmhefen liegt. 

Trotzdem finden wir auch beiBeeß^) die Ansicht vertreten, „daß 
der Kahmpilz nicht als Ferment, sondern als Verwesungspilz auf sein 
Substrat wirkt. Er überträgt den atmosphärischen Sauerstoff auf Wein 
und Bier". 

Auch Bersch^) sagt: „Der Weinkahm vermag nach diesen Ver- 
suchen sowohl Alkohol und Weinsäure zu zerlegen, und zwar scheint, 


^) Reeß, Untersuchungen über die Alkoholgärungspilze. Leipzig 1870. S. 70—74. 
^) Ber seh, Die Krankheiten des Weines. 1873. S. 213. 


igß Eichard Meißner, 

wie aus einem später anzuführenden Versuche hervorgeht, immer neben 
den vollständig-en Verbreunungsprodukten , Kohlensäure und Wasser 
eine Anzahl anderer Oxydationsprodukte saurer Natur gebildet zu 
werden." 

In der größten Arbeit „Über den Stoffbedarf und den Stoffumsatz 
des Kahmpilzes" macht A. Schulz^) auf Grund seiner Untersuchungen, 
wie A. Maj^er, darauf aufmerksam, daß der Alkohol durch den Kahmpilz 
die mannigfachsten Umbildungen erleidet, wodurch also der Ausspruch, 
daß der Alkohol durch den Kahmpilz zu Kohlensäure und Wasser ver- 
brannt wird, nicht mehr berechtigt ist. „Der Kahmpilz oxydiert 
den Alkohol nicht nur allein zu Kohlensäure und Wasser, 
sondern bildet aus demselben eine Reihe anderer Bestand- 
teile, namentlich auch diejenigen seines Zellleibes"^). Durch 
Schulz war zum ersten Male experimentell der Nachweis erbracht, 
daß der Kahmpilz bei alleiniger Gegenwart von salpetersaurem Am- 
moniak, Alkohol und den nötigen Aschenbestandteilen die ihn konsti- 
tuierenden organischen Verbindungen aus Alkohol sich selbst erzeugen 
kann, ohne daß irgend eine andere organische Verbindung hierzu hatte 
dienen können. 

Trotz dieser Arbeit finden wir bei späteren Autoren die Wirkung der 
Kahmhefen auf ihr Nährsubstrat immer noch bloß als Oxydationswirkung 
hingestellt, so namentlich bei Windisch ^). Dieser Autor schreibt: 
„Die Einwirkung des Kahmpilzes auf die Weinbestandteile ist eine sehr 
eingreifende. Er oxydiert zunächst den Alkohol zu Kohlensäure und 
Wasser, gleichzeitig oxydiert er auch Extraktbestandteile, insbesondere 
die Säuren des Weines, zu Kohlensäure und Wasser. Daneben ent- 
stehen noch kleine Mengen von schlecht riechenden und schmeckenden 
Stoffen, wahrscheinlich von Buttersäure und Baldriansäure oder anderen 
Fettsäuren. Die vom Kahmpilze befallenen Weine zeigen daher eine 
mehr oder weniger starke Verminderung des Alkohol-, Extrakt- und 
Säuregehaltes." 

Fragen wir nach der Bedeutung der organischen Säuren für die 
Kahmhefen selbst, so ergibt eine mikroskopische Untersuchung der auf 
den Nährlösungen gewachsenen Rassen ohne weiteres die Antwort: die 
wenigen ausgesäten Zellen haben sich in dem einen Falle ungemein 


') A. Schulz, Annalen der Önologie. 1878. Bd. VII, S. 115—147. 

2) A. Schulz, a. a. 0. S. 143. 

') K. Windisch, Die chemische Untersuchung und Beurteilung des Weines. 
1896, S. 85. 


Morphologie und Physiologie der Kahmhefen usw. 137 

stark vermehrt. Sie sehen sehr gut ernährt aus, besitzen mittleren oder 
gar starken Glykogengehalt und weisen in ihrem Innern Fettkugeln auf. 
Aber in einem andern Falle sieht man nur wenige und dann stark 
hungernde, plasmaarme, meist keine oder nur geringe Mengen von 
Glykogen enthaltende Zellen. 

Wenn aber eine starke Vermehrung der Kahmhefen und damit ein 
starker Verbrauch der allein vorhandenen organischen Säuren stattfand, 
so mußten letztere auch als organische Baustoffe des Zellleibes, also zur 
Herstellung von plasmatischer Eiweißsubstanz, von Zellwänden, Fett, 
Glykogen usw. verwendet werden. Mit anderen Worten: Die orga- 
nischen Säuren werden von den verschiedenen Kahmhefe- 
rassen in ihren Ernährungsprozeß hineingezogen, wobei die 
Säuren zerstört und in andere chemische Verbindungen um- 
gewandelt werden. Darin liegt zunächst die Bedeutung der 
organischen Säuren für das Leben der Kahmhefen selbst. Das, 
was Ad. Mayer richtig vermutet, was von A. Schulz für den Alkohol 
des Weines nachgewiesen wurde, hat hier seine experimentelle Bestäti- 
gung auch für die organischen Säuren gefunden. Von diesem Gesichts- 
punkte aus betrachtet kann man die oben angeführten Resultate auch 
dahin zusammenfassen, daß die verscluedenen organischen Säuren sich 
in bezug auf ihre Brauchbarkeit als organische Baustoffe den ver- 
schiedenen Kahmhefen gegenüber verschieden verhalten. Meist vermag 
eine Rasse mehrere organische Säuren gleich gut auszunützen, andere 
wieder nicht. Es darf das verschiedenartige Verhalten der einzelnen 
Rassen den verscliiedenen organischen Säuren gegenüber nicht wunder- 
nehmen, da eben die verschiedenen Organismen mit verschiedenen Eigen- 
schaften begabt sind. Es zeigt sich gerade bei der Einwirkung der 
Kahmhefen auf die organischen Säuren sehr deutlich der Unterschied 
zwischen den einzelnen Kahmhefen: was die eine Rasse zu tun vermag, 
dazu braucht eine andere noch längst nicht befähigt zu sein. 

Die organischen Säuren haben aber zweitens für das 
Leben der Kahmhefen die Bedeutung, daß sie letzteren als 
Kraftquelle zur Unterhaltung der verschiedenen gleichzeitig 
sich abspielenden Lebensprozesse der Zellen dienen. Die 
Säuren werden veratmet; es findet, wie man früher schon ganz richtig 
angenommen hat, ein Oxydationsprozeß statt und infolgedessen eine Zer- 
störung der Säuren bis in die Endprodukte der Oxydation, Wasser und 
Kohlensäure. 

Und drittens werden bei der Verarbeitung der genannten orga- 
nischen Säuren von den Kahmhefen andere chemische Verbindungen als 


J38 Richard Meißner, 

Stoffwecliselpi'odukte gvbildot, offonl)ar aucli andere Säuron. durch 
deren Auftreten die Erscheinung- bedingt ist, daß der Lösung unan- 
genehme Geruchs- und Geschnuickstoffe mitgeteilt werden, wie eine Kost- 
probe der Nährlösungeu, auf denen die Kahnüiefeu gewachsen sind, un- 
zweifelhaft ergibt. Es werden aber auch aus den vSäureu, wie bereits 
im ersten Teil der Abhandlung nachgewiesen wurde und \\äe aus späteren 
Versuchen ebenfalls hervorgehen wird, alkalisch reagierende Substanzen 
von den Kahmhefen erzeugt, die einen Teil der vorhandenen Säuren 
neutralisieren und also zu einer Säureverminderung der Nährflüssigkeit 
beitraü-eu. 


II. Die Bedeutung anderer organischer Bestandteile des Mostes und Weines 

für das Leben der Kahmhefen. 
I. Der Zucker. 

Wie wir bereits gesehen haben, hatte Ad. Mayer die Beobachtung 
gemacht, daß die Kahmpilze auch auf Nährlösungen wachsen, die 
Glyzerin enthalten. „Auf Zucke rlösuug konnte dagegen bei Versorgung 
mit salpetersaurem Ammoniak und demselben Aschenzusatz ]\lycoderma 
yini nicht fortgebracht werden"^). Nach Berschs Untersuchungen 
konnten außer Alkohol, Weinstein, Essigsäure auch Traubenzucker und 
eine Reihe anderer Produkte des AVeines, die er aber nicht näher 
bezeichnet, mit in den Kreislauf der Zersetzung durch den Kahm ge- 
zogen werden-). Schulz vertritt die Ansicht, daß der Alkohol des 
Weines die mannigfachsten Umbildungen erleidet, daß Glyzerin die 
Kahmvegetation in hohem Maße begünstigt, daß dagegen der Trauben- 
zucker ein weniger günstiges Nahrungsmittel des Kahmpilzes ist^). Nach 
Seifert"*) ist die ..Einwirkung der verschiedenen Kahmi)ilze auf den Alkohol 
sehr verschieden; einzelne greifen denselben nur wenig an. . . . Manche 
Kahmiülze sind imstande, Glyzerin zu liiklen. unter geeigneten Verhält- 
nissen aber auch zum Verschwinden zu bringen. ... In Dextrose- 
lösung wird von einigen Kahmpilzen Säurebildung hervorgerufen, während 
sich dieselben Maltose- und Saccharoselösuug gegenüber indifferent ver- 
halten. . . . Die Ausscheidung hydrolisierender Enzyme, wie Inver- 
tase und Maltase, wurde bei keinem der untersuchten Kahmpilze beob- 


*) A. Mayer, a. a. 0. S. 47—51. 

3) vgl. Schulz, a. a. 0. S. 137. 

") Schulz, a. a. 0. S. 131 und 137. 

*) Seifert, a. a. 0. S. 33. 


Morphologie und Physiologie der Kahmhefen usw. 139 

achtet.". Lindner') sagt: „Obwohl Kahmhefen einzelne Zuckerarten für 
ihr Wachstum gebrauchen können, ist damit noch nicht immer die Gär- 
fähigkeit gegeben. Der Kahmpilz vei-mag Rohrzucker, Maltose und 
Milchzucker nicht zu assimilieren, dafür vermag er sich aber die bei der 
Alkoholgärung entstehenden Produkte, wie Alkohol, Bernsteinsäure und 
Glyzerin, auch die durch Essigbakterien erzeugte Essigsäure nutzbar 
zu machen." 

Man ist sich also darüber einig, daß die Kahmhefen Alkohol und 
Glj'zerin zerstören können. In bezug auf die Zerstörung des Zuckers 
bestehen dagegen Differenzen: Schulz hält den Traubenzucker für ein 
weniger günstiges Nahrungsmittel des Kahmpilzes, Mayer konnte auf 
Zuckerlösung keine Kahmvegetation erhalten, nach Bersch unterliegt 
der Traubenzucker der Zerstörung. Nach Seifert und Lindner wachsen 
auf Rohrzuckerlösungen mit den entsprechenden Aschenbestandteilen die 
Kahmhefen nicht. 

Um über diesen Gegenstand völlige Klarheit zu bekommen, wurden 
folgende Fragen zur Beantwortung gestellt: 

1. Wächst überhaupt eine Kahmheferasse in Reinkultur auf Nähr- 
lösungen, welche entweder Trauben- oder Rohrzucker als alleinige Quelle 
organischer Substanz enthält, und in bejahendem Falle wächst sie auf 
diesen verschieden schnell? 

2. Macht sich ein ünterscliied durch verschieden schnelles Wachs- 
tum verschiedener Kahmheferassen auf Nährlösungen mit Trauben- oder 
Rohrzucker unter sonst gleichen Bedingungen bemerkbar? 

Versuch III. Mit Traubenzucker. Am 29. November 1900 
wurden 11 Flaschen mit der Nährlösung A, welcher als organische Sub- 
stanz Traubenzucker zugefügt worden ist, gefüllt. Jede Flasche ent- 
hielt 1 Liter der betreffenden Lösungen. Nach der chemischen Unter- 
suchung enthält die Nährflüssigkeit 6,66 7o Traubenzucker. Die Impfung 
der Nährlösungen geschah nacli der Sterilisation derselben am 3. Dez. 
1900, nachmittags 4 Uhr, und zwar mit den Kahniheferassen Nr. 1, 3, 
8, 10, 15, 16, 21a, 21b, 31 und 32. 

Die Pilzkulturen stammten aus Freudenreichschen Kölbchenkulturen 
und waren vor der Imjjfung in sterilem Traubensaft aufgefrischt. Je 
eine Platinöse hiervon wurde auf die Oberfläche der Nährflüssigkeit ge- 
setzt. Die Kulturflaschen waren mit Wattestopfen verschlossen und 
standen im Laboratorium bei Zimmertemperatur. Die Beobachtungen 
über das Wachstum der Kahmhefen führten zu folgendem Ergebnis: 


^) Lindner, Mikrosk. Betriebskontrolle. II. Aufl. 1898. S. 287. 


140 


Eichard Meißner, 

Wachstum der Kalimhefeu auf Traubenzucker: 


Kahm- 
hefe- 
rasse 


5. Dezember 
1900 


7. Dezember 
1900 


9. Dezember 
1900 


12. Dezember 
1900 


24. Dezember 

1900 


1 


'4 Decke 


über V2 Decke 


% Decke 


volle Decke, die 
sich eben faltet 


volle gefaltete 
Decke 


• 3 


sehr geringes 


V2 Decke 


volle Decke, 


Decke breit 


volle geäderte 


Wachstum 


erste Faltung 


geädert 


Decke 


4 


V4 Deeke 


8, 

'4 » 


nahezu volle 
Decke 


volle Decke 


volle Decke 


8 


V 

12 !1 


% . 


% zarte Decke 


nahezu volle % 
dünne Decke 


wie am 12. Dez. 


10 


geringes 


geringes 


% ganz dünne, 


ganz dünne 


wie am 12. Dez. 


Wachstum 


Wachstum 


kaum sichtbare 
Haut 


Decke 


15 


fast volle Haut 


volle glatte 


volle mehlig 


wie am 9. Dez. 


volle dünne röt- 


Decke 


bestäubte Decke 


liche Decke 


16 


Vi 2 Decke 


volle geäderte 


volle fein ge- 


breit geäderte 


breit geäderte 


Decke 


äderte Decke 


Decke 


volle Decke 


21a 


volle mehlig 


volle gefaltete 


feine gekröse- 


feine gekröse- 


wie am 12. Dez. 


bestäubte Decke 


Decke 


förmige Decke 


förmige Decke 


21b 


% Decke 


Va Decke 


3/^ Decke 


% Decke 


% durchlöcherte 
dünne Decke 


31 


halbe Decke 


mehr als halbe 
Decke 


% » 


'/^ durchlöcherte 
Decke 


32 


V4 Decke 


mehr als V4 
Decke 


mehr als V4 
Decke 


V. „ 


Vo Decke 


Die chemische Untersuchung der Nährflüssigkeiten auf Traubenzucker 
fand vom 7.— 17. Januar 1901 statt; es wurden folgende Resultate gefunden: 


Kahm Nr. 


1 3 


4 


8 


10 


15 


16 


21a 


21b 


31 


32 


Ursprung]. Zucker- 
gehalt in % . . 

Späterer Zuckerge- 
halt in 7o . . 


6,66 
6,09 


6,66 
6,09 


6,66 
5,81 


6,66 
6,33 


6,66 
6,41 


6,66 
5,55 


6,66 

5,48 


6,66 
6,18 


6,66 
6,18 


6,66 
6,33 


6,66 
5,75 


Abnahme d. Zucker- 
gehaltes in "/o . 


0,57 


0,57 


0,85 


0,33 


0,25 


1,11 


1,18 


0,48 


0,48 


0,33 


0,91 


Die Kulturen wurden bei der chemischen Untersuchung auch mikro- 
skopisch betrachtet und es wurde festgestellt, daß eine Infektion durch 
andere Organismen nicht stattgefunden hatte. 


Morphologie und Physiologie der Kahmhefen usw. 


141 


Aus den beiden letzten Tabellen ersieht man ohne weiteres, daß 
durch das Wachstum der Kahmhefen eine größere oder geringere Ab- 
nahme des Traubenzuckers in den Nährlösungen eintritt, daß also der 
Traubenzucker in dem einen Falle eine sehr gern von den Kahmhefen 
angenommene Kohlen Stoff quelle ist, in dem anderen dagegen nicht. 

Um zu sehen, ob der Traubenzucker noch in stärkerem Maße von 
den Kahmhefen verbraucht wird, wenn man ihre Wachstumsbedingungen 
noch günstiger gestaltet, indem man außer dem Traubenzucker eine 
zweite kolüenstoff haltige Quelle in der Gestalt von z. B. Äpfelsäure 
gibt, wurden am 3. Dez. 1900 in 11 weiteren Flaschen dieselben Nähr- 
lösungen A wie in Versuch III gegeben. Außer den mineralischen 
Stoffen wurde der Nährlösung 6,66 7o Traubenzucker und 7,83 7oo Äpfel- 
säure hinzugefügt und nun die Nährflüssigkeiten mit denselben Kahm- 
heferassen geimpft. Die Beobachtungen ergaben folgendes Resultat: 


Wachstum der Kahm liefen auf Traubenzucker 

und Äpfelsäure: 


Kahm- 
hefe- 
rasse 


5. Dezember 
1900 


7. Dezember 
1900 


9. Dezember 
1900 


12. Dezember 
1900 


24. Dezember 
1900 


1 


V2 Decke 


volle gefaltete 


volle gekröseartig 


dicke runzelige 


dicke runzelige 


Decke 


gefaltete Decke 


Decke 


Decke 


3 


geringes 


V^ Decke 


gewebeartig ge- 


dicke ge- 


dicke ge- 


Wachstum 


faltete Decke 


runzelte Decke 


runzelte Decke 


4 


74 Decke 


gewebeartig 
gefaltete Decke 


desgl. 


wie am 9. Dez. 


volle dicke 
Decke 


8 


■/, „ 


"U Decke 


mehr als '/* Ve Decke 


nahezu volle 


Decke 


Decke 


10 


gering. Wachst. 


It » 


über 7= Decke 


über 7i Decke 


Ve Decke 


15 


volle, mehlig 


gewebeartig 


gekröseartig 


dicke ge- 


wie am 12. Dez. 


bestäubte Decke gefaltete Decke 


gefaltete Decke 


runzelte Decke 


16 


Vs Decke 


gekröseartig 
gefaltete Decke 


gekröseartig 
dicke Decke 


desgl. 


desgl. 


21a 


dicke, mehlig 


desgl. 


blumenkohlähnl. 


wie am 9. Dez. 


wie am 9. Dez. 


bestäubte Decke 


gestaltete Decke 


21h 


Vi Decke 


mehr als 'U 
Decke 


glatte volle 
Decke 


desgl. 


desgl. 


31 


desgl. 


nahezu volle 
Decke 


desgl. 


desgl. 


32 


'/, „ 


desgl. 


76 Decke 


nahezu volle 
Decke 


wie am 12. Dez. 


142 


Richard Meißner, 


Bei der cheniischen Untersuchung- wurden folgende Ergebnisse 


erzielt 


Kahm Nr. 


1 


3 


4 


8 


10 


15 16 


21a 


21b 


31 


32 


Ursprüngl. Zucker- 
gehalt in 7o • • 

Nachträgl. Zucker- 
gehalt in 7o • • 


6,66 
4,17 


6,66 
4,35 


6,66 
0,10 


6,66 
6,17 


6,66 
6,41 


6,66 

4,84 


6,66 
3,22 


6,66 
2,22 


6,66 

6,58 


6,66 
6,09 


6,66 

5,74 


Abnahme d. Zucker- 
gehaltes in ^o • 


2,49 


2,31 


6,56 


0,49 


0,25 


1,82 3,44 


4,44 


0,08 


0,57 


0,92 


Ursprüngl. Säure- 
gehalt in 7(,o . . 

Späterer Säurege- 
halt in 7oo . . 


7,83 
6,90 


7,83 
7,03 


7,83 
8,71 


7,83 
7,00 


7,83 
6,36 


7,83 
7,30 


7,83 

7,77 


7,83 
6,36 


7,83 
7,00 


7,83 
7,37 


7,83 
7,00 


Abnahme d. Säure- 
gehaltes in 7oo • 


0,93 


0,80 


+ 
0,88 


0,83 


1,47 


0,53 


0,06 


1,47 


0,83 


0,46 


0,83 


Aus diesen letzten Tabellen ersieht man, daß durch die Zugabe 
von Äpfelsäure zur Traubenzuckerlösung in einigen Fällen ein stärkerer 
Verbrauch des Traubenzuckers durch die Kalimhefen erfolgte. In dieser 
Hinsicht zeichnen sich besonders die Rassen 1, 3, 4, 15, 16 und 21a 
aus, während bei den übrigen der Traubenzuckerverbrauch fast ebenso 
gering geblieben ist, wie in denjenigen Nährlösungen, die nur Trauben- 
zucker als alleinige organische Nährstoffquelle erhielten. Hierzu gehören 
die Rassen 8, 10, 21b, 31 u. 32. Interessant ist es zu verfolgen, me die 
Kahnihefen sich in bezug auf die Säureverzehrung bei Gegenwart und 
Abwesenheit von Traubenzucker verhalten. In Versuch II sind die Kahm- 
hefen auf der Nährlösung A wie in Versuch III gewachsen, nur entliielt 
die Nährflüssigkeit A damals allein Äpfelsäure (7,83 7oo) als kohlenstoff- 
haltige QueUe, während sie im Versuch III einmal nur Traubenzucker, 
das andere Mal Traubenzucker und Äpfelsäure erhielt. Vergleicht man 
die Tabelle im Versuch II und III, so findet man, daß, wenn den Kahm- 
hefen nur Äpfelsäure zur Verfügung steht, diese Säure von einigen 
Kahmheferassen in viel höherem Maße zerstört wird, als dann, wenn 
die Nährlösung neben der Äpfelsäure noch Traubenzucker enthält. Als 
Beispiel sei nur eines herausgegriffen. Die Kahmhefe 1 verzehrte, als ihr 
nur Äpfelsäure in der Nährlösung geboten wurde, 5,729 %o, während 
bei Gegenwart von Traubenzucker dieselbe Rasse unter denselben Lebens- 
bedingungen nur 0,93 7oo Säure in derselben Zeit aus den Nährlösungen 


Moi'phologie und Physiologie der Kahmhefen usw. 143 

zum Verschwinden brachte. Dafür war aber der Verbrauch an Trauben- 
zucker ein bedeutend größerer, als wenn die Kahmhefe auf einer Nähr- 
lösung- mit Traubenzucker allein vegetierte. Es ist allerdings dabei zu 
berücksichtigen, daß bei der Zerstörung des Traubenzuckers auch Säuren 
durch die Kahmhefen gebildet werden. 

Überblickt man die bisher gefundenen Resultate der Versuche II 
und III, so kann man die zum Versuch herangezogenen Kahmhefen in zwei 
Gruppen teilen: Die erste Gruppe zeichnet sich dadurch aus, daß sie auf 
einer solchen Nährlösung mit Traubenzucker allein besser wächst, als 
auf einer solchen Nährlösung, welche Äpfelsäure als alleinige Kohlenstoff- 
quelle besitzt. Diese Gruppe liebt also den Traulienzucker mehr als 
die Äpfelsäure. Das Gesagte tritt namentlich dann in die Erscheinung, 
wenn man den Kahmhefen aus dieser Gruppe Traubenzucker und Säure 
zu gleicher Zeit verabreicht : Sie ziehen in diesem Falle den Trauben- 
zucker der Säure vor (vergl. Kahm Nr. 1, 3, 4, 15, 16, 21a). 

Die zweite Gruppe von Kahmhefen, zu denen z. B. die Rasse 
Nr. 10 gehört, nimmt den Traubenzucker nur ungern auf, verarbeitet 
dafür aber die dargebotene Äpfelsäure auch dann, wenn der Kahmhefe 
Traubenzucker und Säure als Nahrung geboten wird. 

Endlich sei auf die Tatsache hingewiesen, daß in künstlichen 
Nährlösungen, welche als Kohlenstoffquelle organische Säuren enthalten, 
die Kahmhefedecken nicht die charakteristischen Färbungen bekommen, 
wie man sie z. B. auf Traubensaft beobachtet^), sondern daß die Decken 
eine schneeweiße Farbe behalten, während sie auf Traubenzuckerlösung 
sich ebenfalls z. T. färben. 

Versuch IV. Mit Traubenzucker und Rohrzucker. Der 
Versuch III wurde am 21. Januar 1901 wiederholt. Es wurde eine 
künstliche Nährlösung benutzt, welche folgende Zusammensetzung besaß: 

Nährlösung B. Auf 1 Liter destilliertes Wasser: 5 g tertiäres- 
phosphorsaures KaUum, 3 g schwefelsaures Magnesium, 1 g primären phos- 
phorsauren Kalk, 5 g salpetersaures Ammonium (als Stickstoff quelle). 

Diese Nährlösung B unterscheidet sich von der Nährlösung A da- 
durch, daß an Stelle des phosphorsauren Ammoniums das salpetersaure 
Amnion und an Stelle des Chlorkalziums der primäre phosphorsaure Kalk 
getreten ist. Als organische Substanz wurde dieser Nährlösung B in 
dem einen Falle 10% Traubenzucker, in dem anderen je 10 7o Rohr- 
zucker beigefügt, die Flaschen mit 100 ccm Nährflüssigkeit sterilisiert 
und dann mit Hilfe eines Platindrahtes mit den Kahmheferassen Nr. 1, 


Meißner, a. a. 0. I. Teil, S. 508 ff. 


144 


Richard Meißner, 


3, 4, 8, 10, 15, 16, 21a, 21b aus 6 Tage alten Kulturen am 21. Januar 
1901 übergeimpft. 

Die Beobachtungen ergaben folgende Resultate: 


a) Wachstum der Kahmhefen auf Traubenzuckerlösung: 
(Die Temperatur wurde zwischen 19 und 21 °C gehalten.) 


Kahm 


24. Jan. 


25. Jan. 


26. Jan. 


27. Jan. 


31. Jan. 


4. Febr. 


7. Febr. 


Nr. 


1901 


1901 


1901 


1901 


1901 


1901 


1901 


1 


gewachsen 


'U Decke 


Va dünne 


dünne 


volle 


wie am 


volle 


Decke 


Decke 


gerunzelte 
Decke 


31. Jan. 


gefaltete 
Decke 


3 


volle 


volle geäderte 


weiß 


volle 


desgl. 


desgl. 


desgl. 


Decke 


Decke 


geäderte 
Decke 


gefaltete 
Decke 


4 


dickere 


volle gefaltete 


volle 


desgl. 


volle 


volle gefaltete 


desgl. 


weiße 


Decke 


geäderte 


gefaltete 


Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


8 


etwas 
gewachsen 


Vs Decke 


über Vs 
Decke 


V« Decke 


Va Decke 


»/4 Decke 


7^ Decke 


10 


— 


— 


— 


etwas 
gewachsen 


Vs Decke 


V4 Decke 


15 


volle 


volle gefaltete 


volle 


volle 


volle 


volle gerun- 


volle 


gefaltete 


weiße Decke 


gerunzelte 


gefaltete 


gefaltete 


zelte Decke 


gerunzelte 


Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


(violettrot) 


Decke 


16 


geäderte 


stark ge- 


dicke 


dicke 


volle 


volle dicke 


volle 


Decke 


faltete weiße 


gerunzelte 


gerunzelte 


gerunzelte 


gerunzelte 


gefaltete 


Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


21a 


volle 


volle gefaltete 


volle 


desgl. 


desgl. 


dicke 


desgl. 


gefaltete 


Decke 


gerunzelte 


gerunzelte 


Decke 


Decke 


Decke 


21b 


sehr wenig 
gewachsen 


Vaa Decke 


'/sj Decke 


etwa Vs 
Decke 


V4 Decke 


Va Decke 


desgl. 


b) 


Wachstum der Kahmhefen auf Rohrzuckerlösung: 


Kahm 
Nr. 


24. Jan. 
1901 


25. .Jan. 
1901 


26. Jan. 
1901 


27. Jan. 
1901 


31. Jan. 
1901 


4. Febr. 
1901 


7. Febr. 
1901 


1 


gewachsen 


^|^ dünne 
Decke 


dünne 
Decke 


dünne 
Decke 


volle 

dünne 

Decke 


volle 
glatte 
Decke 


voll gefal- 
tete Decke 


Morphologie und Physiologie der Kahmhefen usw. 


145 


Kahm 


24. Jan. 


25. Jan. 


26. Jan. 


27. Jan. 


31. Jan. 


4. Febr. 


7. Febr. 


Nr. 


1901 


1801 


1901 


1901 


1901 


1901 


1901 


3 


nahezu 


nahezu 


volle 


volle 


volle 


desgl. 


volle 


volle 


volle 


glatte 


glatte 


glatte 


glatte 


Decke 


dünne 
Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


4 


feine volle 
Decke 


volle 
Decke 


volle 
Decke 


desgl. 


desgl. 


desgl. 


desgl. 


8 


nichts zu 
sehen 


— 


— 


— 


— 


— 


sehr wenig 
gewachsen 


10 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


desgl. 


15 


V, Decke 


^U Decke 


7, Decke 


Vt Decke 


7^ Decke 


7, Decke 


7^ Decke 


16 


dünne 


dünne 


dünne 


dünne 


volle 


volle 


volle 


volle 


volle 


volle 


volle 


glatte 


gefaltete 


gefaltete 


Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


21a 


über V2 
Decke 


über V2 
Decke 


^|^ Decke 


7, Decke 


7^ Decke 


desgl. 


desgl. 


21b 


sehr wenig 


V2 Decke 


V2 Decke 


V2 Decke 


über Y2 


volle 


volle 


gewachsen 


Decke 


glatte 
Decke 


glatte 
Decke 


Aus diesem Versuch geht also des weiteren hervor, daß verschie- 
dene Kahmhefen auch in künstlichen Nährlösungen, denen als alleinige 
Quelle organischer Substanz Rohrzucker beigefüg-t worden ist, sehr gut 
wachsen können. Es sind also die Ansichten Seifferts, Lindners, 
Schulzs, Maj^ers in dieser Hinsicht nicht haltbar^). 

Versuch V. Mit Trauben- und Rohrzucker. Wegen der in 
der Literatur sich widersprechenden Angaben über die Verwertung des 
Trauben- und Rohrzuckers durch die Kahmhefen wurde noch ein weiterer 
Versuch angestellt, bei welchem die Nährlösung B Verwendung fand. 
Dieser wurden 5 7o Rohrzucker bezw. 5 % Traubenzucker hinzugefügt. 
Die Kölbchen, welche mit Wattestopf eu verschlossen waren, erhielten 
je 100 ccm dieser Nährflüssigkeiten, die nach der Sterilisation am 1. Dez. 
1901 mit 5 Tage alten Kahmhefekulturen geimpft wurden. Verwendet 
wurden die Kahmheferassen 1, 3, 4, 15, 16 und 21a. 

^) Anm. d. Red. In meiner im Jahre 1906 erschienenen Abhandlung „Über 
den Einfluß von Mycoderma auf die Vermehrung und Gärung der Hefen", Zeitschr. f. 
d. landwirtschaftliche Versuchswesen in Österreich, Bd. 9, 1906, S. 690 und Tabelle I 
auf Seite 693 wurde gleichfalls die Assimilation von Rohrzucker durch eine Kahmhefe, 
in meiner Abhandlung, Bd. 6, 1903, S. 731, Tabelle I durch hautbildende Saccharomyceten 
nachgewiesen. 

Zeitschr. f. Gärungsphysiologie. Bd. III. 10 


146 


Richard Meißner, 


Die Beobaclitiing-en ergaben folgende Wachstnmsverhältnisse der 
Kahmliefen auf den Nährflüssigkeiten: 


a) auf 5*^/oiger 


Traubenzuckerlösung: 


Kahm 

Nr. 


3. Dezbr. 1901 
mittags V2I Uhr 


3. Dezbr. 1901 
abends 11 Uhr 


4. Dezbr. 1901 
abends 6 Uhr 


8. Dezbr. 1901 
nachm. ^1^4 Uhr 


17. Dezbr. 1901 


1 


V, Decke 


volle Decke 


volle glatte 
Decke 


volle sich fal- 
tende Decke 


volle Decke 


3 


volle glatte 
Decke 


volle glatte 
Decke 


sich faltende 
Decke 


volle gefaltete 
Decke 


gefaltete Decke 


4 


Vs Decke 


volle glatte 
Decke 


sich faltende 
Decke 


volle Decke 


volle Decke 


15 


nahezu volle 
Decke 


volle glatte 
Decke 


sich faltende 
Decke 


gefaltete Decke 


leichtgerunzelte 
Decke 


16 


volle Decke 


volle Decke 


sich faltende 
Decke 


77 77 


gefaltete Decke 


21a 


volle zarte 
Decke 


volle glatte 
Decke 


sich faltende 
Decke 


77 77 


>) » 


b) auf 5°/oiger Rohrzuckerlösung: 


1 
3 
4 

15 
16 
21a 


V32 Decke 


Vb 


Decke 


1/ 

'8 77 


Vs 


77 


1/ 

'2 77 


\ 


77 


li 77 


\ 


77 


Über V2 Decke 


über 


'U 


Decke 


Vg Decke 


77 


Vs 


77 


\ 


Decke 


% 


77 


\ 


77 


5/ 


/6 


77 


Ve 


77 


über 


% Decke 


^/j Decke 

/4 77 

'6 77 

/6 77 

/e 77 


V2 Decke 

li 77 
volle Decke 
^ig Decke 

/e 77 
nahezu ^L Decke 


nahezu ^4 Decke 

Auch durch diesen Versuch ist der Beweis erbracht, daß Trauben- 

und Rohrzucker zur Bildung; neuer Kahmhefezellen Verwendung' finden 

können, daß aber Traubenzucker liierzu besser geeignet ist als der 

Rohrzucker. 

2. Der Alkohol. 

Schon A. Schulz^) hatte durch seine Untersuchungen gefunden, 
daß der Alkohol durch den Kahrapilz die mannigfachsten Uml)ildungen 
erleidet, wodurch also der Ausspruch, daß der Alkohol durch den Kahm- 
pilz nur zu Kohlensäure und Wasser verbrannt wird, nicht mehr berechtigt 
ist. Er war auch der Erste, welcher, wenn er auch nicht mit Kahm- 
hefereinkulturen arbeitete, die Vermutung aussprechen konnte, daß der 
Alkohol direkten Anteil an dem Aufbau des Kahmpilzes nimmt. Die 
Menge des zerstörten Alkohols ist nach Schulz um so größer, je un- 


») Schulz, a. a. 0., S. 142. 


Morphologie und Physiologie der Kahmhefen usw. 


147 


günstig-er die Ernährungsbedingiing-en des Kahmpilzes sind. Ebenso 
verhält es sich auch mit der Bildung der flüchtigen Säuren. Die 
von Schulz über die Bedeutung des Alkohols für das Leben der Kahm- 
hefen g-emachten Beobachtungen, haben durch die vorliegenden Unter- 
suchungen ihre volle Bestätigung gefunden. 

Versuch YI. Am 21. Januar 1901 wurden 9 Kölbchen mit je 
100 ccm Nährlösung B, welcher als organische Substanz 5 Volum-Pro- 
zent absoluter Alkohol (98 prozentig) zugefügt war, gefüllt, mit Watte- 
stopfen versehen und nach der Sterilisation mit einem Platindraht mit 
den Kahmheferassen 1, 3, 4, 8, 10, 15, 16, 21a und 21b geimpft. 

Die Kulturen waren 6 Tage alt. Die Beobachtungen der Kulturen 
ergaben folgende Resultate: 


s 


24. Jan. 


25. Jan. 


26. Jan. 


27. Jan. 


31. Jan. 


4. Febr. 


7. Febr. 


1901 


1901 


1901 


1901 


1901 


1901 


1901 


1 


gewachsen 


V4 Decke 


V4 Decke 


über 7* 
Decke 


8/4 Decke 


volle 
glatte 
Decke 


volle 

gefaltete 

Decke 


3 


Va Decke 


nahezu 


volle 


volle 


volle 


dicke 


dicke 


volle 


Decke 


Decke 


gefaltete 


gerunzelte 


gerunzelte 


Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


4 


^4 feine 


volle 


volle 


volle 


volle 


volle 


volle 


Decke 


Decke 


Decke 


gefaltete 


gefaltete 


gefaltete 


gefaltete 


Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


8 


^4 dünne 


volle 


volle 


volle 


volle 


volle 


volle 


Decke 


Decke 


Decke 


glatte 


glatte 


glatte 


glatte 


Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


10 


wenig 


wenig 


wie am 


wie am 


etwas 


etwas 


nahezu V4 


gewachsen 


gewachsen 


25. Jan. 


25. Jan. 


gewachsen 


gewachsen 


Decke 


15 


volle 


sich 


volle 


volle 


volle 


dicke 


volle 


dünne 


faltende 


gefaltete 


gefaltete 


gerunzelte 


gerunzelte 


gerunzelte 


Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


16 


volle 


gefaltete 


volle 


volle 


volle 


dicke 


volle 


glatte 


volle 


gefaltete 


gefaltete 


gerunzelte 


gerunzelte 


gerunzelte 


Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


21a 


nahezu 


volle 


volle 


dicke 


volle 


dicke 


volle 


volle 


gefaltete 


gefaltete 


gerunzelte 


gerunzelte 


gerunzelte 


gerunzelte 


Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


21b 


Vs Decke 


Vg Decke 


V4 Decke 


3/4 Decke 


volle 

glatte 

Decke 


volle 
glatte 
Decke 

10 


volle 
glatte 

Decke 

* 


148 


Kichard Meißner, 


Von der Mehrzahl der zum Versuch herangezogenen Kahmhefen 
wird der Alkohol zum Aufbau des Zellleibes sehr stark benutzt, nur 
Kahmheferasse Nr. 1, 21b und vollends Rasse 10 zeigen auf der alko- 
holischen Nährlösung ein geringeres Wachstum als die übrigen Rassen. 

3. Das Glyzerin. 

Schon Mayer beobachtete das Auftreten von Kahm auf Lösungen 
von Glyzerin und ebenso kommt Schulz^) zu dem Schluß, daß das 
Glyzerin die Kahmvegetation in hohem Grade begünstigt. Wie sich die 
Kahmhefen in Reinkultur einer künstlichen Nährlösung gegenüber, 
welche als alleinige organische Substanz nur Glyzerin besitzt, verhalten, 
wurde durch einen neuen Versuch ermittelt: 

Versuch VII. Am 21. Januar 1901 wurden je 100 ccni der Nähr- 
lösung B mit 5 Volumprozent Glyzerin versetzt, die Flaschen mit Watte- 
stopfen verschlossen, sterilisiert und dann mit den 6 Tage alten Kahm- 
hefekulturen Nr. 1, 3, 4, 8, 10, 15, 16, 21a und 21b mittels eines 
Platindrahtes geimpft. 

Der Versuch ergab folgende Beobachtungen: 


24. Jan. 


25. Jan. 


26. Jan. 


27. Jan. 


31. Jan. 


4. Febr. 


7, Febr. 


1901 


1901 


1901 


1901 


1901 


1901 


1901 


1 


wenig 


etwas 


etwas 


über 


volle 


volle 


gewachsen 


gewachsen 


gewachsen 


78 Decke 


glatte 
Decke 


glatte 
Decke 


3 


Va Decke 


nahezu 


volle 


volle 


volle 


sich 


desgl. 


volle 


Decke 


glatte 


glatte 


faltende 


Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


4 


nahezu 

volle 

Decke 


volle 
Decke 


desgl. 


desgl. 


desgl. 


volle 
glatte 
Decke 


desgl. 


8 


etwas 
gewachsen 


782 Decke 


732 Decke 


78 Decke 


7, Decke 


nahezu 
halbe 
Decke 


über 
72 Decke 


10 


desgl. 


etwas 


wenig 


etwas 


etwas 


etwas 


7s2 Decke 


gewachsen 


gewachsen 


gewachsen 


gewachsen 


gewachsen 


15 


V, Decke 


über 


volle 


wie am 


wie am 


wie am 


wie am 


Vj Decke 


glatte 
Decke 


26. Jan. 


26. Jan. 


26. Jan. 


26. Jan. 


^) Schulz, a. a. 0., S. 143. 


Morphologie und Physiologie der Kahmhefen usw. 


149 


1 

a 

CO 


24. Jan. 


25. Jan. 


26. Jan. 


27. Jan. 


31. .Jan. 


4. Febr. 


7. Febr. 


1901 


1901 


1901 


1901 


1901 


1901 


1901 


16 


Va Decke 


über 


desgl. 


desgl . 


sich 


volle 


volle 


8/4 Decke 


faltende 
Decke 


gefaltete 
Decke 


glatte 
Decke 


21a 


etwas 


V4 Decke 


über 


nahezu 


volle 


volle 


volle 


gewachsen 


V4 Decke 


halbe 


glatte 


glatte 


glatte 


Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


21b 


etwa 
Vgo Decke 


Y32 Decke 


über 
Vga Decke 


Va Decke 


V4 Decke 


Vj Decke 


V2 Decke 


Die Tabelle sagt, daß das Glyzerin, wde der Alkohol, von einigeii 
Kahmhefen sehr gern aufgenommen und als Baustoff verwendet mrd. 
Infolgedessen ist das Wachstum der Kahmhefen auf den Glyzerin -Nähr- 
lösungen ein recht starkes. Andere Kahmhefen vermögen das Glyzerin 
nur schlecht zu assimilieren z. B. die Eassen 8, 10 u. 21b. 


4. Asparagin. 

Da sich nach Schulz^) das Asparagin für die Ernährung des 
von ilim [untersuchten Kahmpilzes günstig erwies , so wurden die im 
Versuch AT[I genannten Kahmheferassen am 21. Januar 1901 auf je 
100 ccni sterile Nährlösung B, welcher als alleinige kohlenstoffhaltige 
Substanz 5 °/o Asparagin hinzugesetzt war, mit Hilfe eines Platindrahtes 
geimpft. 

Versuch VIII. Wirkung des Asparagins auf die Kahmhefen. 


ä 

CS 


24. Jan. 


25. Jan. 


26. Jan. 


27. Jan. 


31. Jan. 


4. Febr. 


7. Febr. 


1901 


1901 


1901 


1901 


1901 


1901 


1901 


1 


— 


— 


— 


— 


— 


sehr wenig 
gewachsen 


sehr wenig 
gewachsen 


3 


~ 


" 


wenig 
gewachsen 


wenig 
gewachsen 


4 


etwas 


V32 Decke 


V4 Decke 


V4 Decke 


über 


volle 


volle 


gewachsen 


8/4 Decke 


glatte 
Decke 


gefaltete 
Decke 


8 


— 


— 


— 


wenig 
gewachsen 


wenig 
gewachsen 


1) Schulz, a. a. 0. S. 137. 


150 


Richard Meißner, 


a 

CS 


24. Jan. 


25. Jan. 


26. Jan. 


27. Jan. 


31. Jan. 


4. Febr. 


7. Febr. 


1901 


1901 


1901 


1901 


1901 


1901 


1901 


10 


etwas 


etwas 


etwas 


über 


etwas 


% Decke 


gewachsen 


gewachsen 


gewachsen 


V32 Decke 


gewachsen 


15 


» 


— 


desgl. 


desgl. 


etwas 
gewachsen 


V, Decke 


V4 Decke 


16 


etwas 


etwas 


V32 Decke 


wenig 


wenig 


etwas 


V4 Decke 


gewachsen 


gewachsen 


gewachsen 


gewachsen 


gewachsen 


21a 


desgl. 


desgl. 


etwas 


etwas 


etwas 


über 


über 


gewachsen 


gewachsen 


gewachsen 


% Decke 


Vg Decke 


21b 


desgl. 


desgl. 


desgl. 


desgl. 


desgl. 


nahezu 
V2 Decke 


% Decke 


Man erkennt ohne weiteres aus dieser Tabelle, daß das Asparao:in 
durchaus nicht so gern von den Kaliinhefen verarbeitet wird, wie es 
Schulz dcarstellt. Denn von den zum Versuch herang-ezogenen 9 Kahm- 
heferassen zeig-en 8 ein verhältnismäßig geringes Wachstum auf den As- 
paragin -Nährlösungen. Xur die Kahmheferasse 4 bringt es zu einer 
Deckenbildung zeigt also eine kräftigere Verarbeitung des Asparagins. 
Allerdings gibt Schulz auf Seite 138 seiner Abhandlung auch an, 
daß weder das salpetersaure, noch das weinsaure Ammoniak, noch 
das Asparagin für sich allein verabreicht zur Ernährung des Kahm- 
pilzes befähigt ist, daß hingegen jene 3 stickstoffhaltigen Verbindungen 
bei alleiniger Gegenwart von Alkohol verhältnismäßig große Mengen von 
Kahmferment zu erzeugen vermögen". Daß auch diese Anschauung 
nicht haltbar ist, geht aus dem Versuch VIII deutlich hervor, bei welchem 
trotz der Anwendung des salpetersauren Ammoniums und des Aspara- 
gins die Kahmheferasse Nr. 4 doch ein intensives Wachstum, also eine 
gute Ernährung der Kahmhefezellen zeigte. Wie sich das weinsaure 
Ammonium als Nährstoffquelle zu den Kahmhefen verhält, wurde durch 
den folgenden Versuch IX festgestellt. 


5. Weinsaures Ammonium. 

Versuch IX. Einfluß des wein sauren Ammoniums auf die 
Kahmhefen. Die in Versuch VII angeführten Kahmheferassen wurden 
auf 100 ccm sterile Nährlösung B, welche mit 5 7o weinsaurem Am- 
monium versetzt war, am 21. Januar 1901 geimpft. Die Beol)aclituugeu 
sind in nachfolgender Tabelle zusammengestellt: 


Morphologie und Physiologie der Kahmhefen usw. 


151 


Kahm-Nr. 


4. Februar 1901 


7. Februar 1901 


1 
3 
4 

8 
10 
15 

16 

21a 

21b 


wenig gewachsen 
desgl. 

sehr wenig gewachsen 
etwas gewachsen 


wenig gewachsen 
desgl. 

sehr wenig gewachsen 

desgl. 

wenig gewachsen 

sehr wenig gewachsen 


Das Weinsäure Ammouium ist also eine äußerst schlechte Nähr- 
stoff quelle für (lie Kahmhefen, was offenbar daran liegt, daß die Wein- 
säure nur schlecht von den Kahmhefen assimiliert wird (vergl. in dieser 
Hinsicht Versuch I). 


III. Einfluß verschiedener Stici<stofrverbindungen auf das Wachstum 

der Kahmhefen. 

Nach Schulz^) „zeigen sich alle Ammoniumsalze, namentlich die- 
jenigen, welche an organische Säuren gebunden sind, tauglich zur 
Stickstoff ernährung des Kahmpilzes". Allerdings benutzte Schulz zur 
Beantwortung dieser Frage eine künstliche Nährlösung, welche neben 
Alkohol auch Bernsteinsäure enthielt. Bei einem anderen Versuch je- 
doch, bei welchem nicht Alkohol, sondern in dem einen Falle salpeter- 
saures Ammonium, im andern Falle Asparagin als Stickstoffquelle neben 
verschiedenen organischen Säuren gegeben waren, konnte Schulz kaum 
eine Entwicklung der Kahmhefe beobachten^). Und deshalb kommt er 
zu der Anschauung, „daß weder das salpetersaure, noch das weinsaure 
Ammoniak, noch das Asparagin für sich allein verabreicht, zur Ernäh- 
rung des Kahmpilzes befähigt ist, daß jene 3 stickstoffhaltigen Ver- 
bindungen bei alleiniger Gegenwart von Alkohol verhältnismäßig gToße 
Mengen von Kahmhefeferment zu erzeugen vermögen". 

A. Versuche mit salpetersaurem Ammonium als Stickstoffquelle. 

Versuch X. Um Klarheit in dieser Frage zu bekommen, wurden 
die in Versuch VII aufgeführten Kahmheferassen am 21. April 1901 in 
die künstliche Nährlösung B geimpft, welche als StickstoffqueUe salpeter- 


») Schulz, a. a. 0. S. 137. 
2) Schulz, a. a. 0. S. 141. 


152 


Richard Meißner, 


saures Ammonium und als Kolilenstoffquelle 10 7oo Säure (Bernsteinsäure, 
Zitronensäure, Äpfelsäure, Milchsäure, Essigsäure und Weinsäure) ent- 
hielt. Durch den Versuch sollte festgestellt werden, ob bei Gegenwart 
des salpetersauren Ammoniums und der entsprechenden organischen 
Säuren dieselben negativen Resultate gefunden würden, wie sie Schulz 
anführt^), oder ob die Säuren unter Zuhilfenahme der Stickstoffver- 
bindung von den wachsenden Kahmhefen abgebaut werden. Die Be- 
obachtungen haben im einzelnen folgendes ergeben : 


Kahmhefe Nr. 1. Kahm aus Colmarer Wein. 


Säure 


24. Jan. 


25. Jan. 


26. Jan. 


27. Jan. 


31. Jan. 


4. Febr. 


7. Febr. 


1901 


1901 


1901 


1901 


1901 


1901 


1901 


Bernstein- 


— 


etwas 


^U Decke 


volle 


volle 


säure 


gewachsen 


gefaltete 
Decke 


gefaltete 
Decke 


Zitronen- 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


säure 


Äpfel- 


etwas 


etwas 


etwas 


Vg, Decke 


V4 Decke 


volle 


volle 


säure 


gewachsen 


gewachsen 


gewachsen 


glatte 
Decke 


gefaltete 
Decke 


Milch- 


etwas 


Vs Decke 


Vs Decke 


Va Decke 


volle 


volle 


desgl. 


säure 


gewachsen 


glatte 
Decke 


gefaltete 
Decke 


Essigsäure 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


Weinsäure 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


Die chemische Untersuchung der Nährflüssigkeiten ergab am 
7. Februar 1901 folgendes Resultat: 


Säure 


Ursprünglicher 

Säuregehalt der 

Nährlösung 

/oo 


Säuregehalt der 
Nährlösung am 
7. Februar 1901 

/oo 


Säureverlust 

0/ 

/oo 


Säureverlust in "/o 
des ursprüng- 
lichen 
Säuregehaltes 


Bei'nsteinsäure . . 
Apfelsäure .... 
Milchsäure .... 


7,68 
8,13 
7,63 


1,77 
2,68 
2,25 


5,91 
5,45 
5,38 


76,9 
67,0 
70,5 


Die mikroskopische Untersuchung der Kahmhefe 1 zeigte 
folgendes : 


') Schulz, a. a. S. 141 (Versuche 64—75 u. 85—96). 


Morphologie und Physiologie der Kahmhefen usw. 


153 


Kahmhefe auf Bernsteiiisäurenährlösimg-. Die Zellen sind oval, 
vielfach langgestreckt gestaltet, in vielen Zellen ist ein mitt- 
lerer Glykogengehalt vorhanden, in anderen kein Glj^kogen. 

Kahmhefe auf Äpfelsäurenährlösnng: Die Zellen sind entweder oval 
oder schmal länglich gestaltet, arm au Plasma, Glj^kogen- 
gehalt ein mittlerer. 

Kahmhefe auf MilchScäurenährlösung : Die Zellen sind oval und 
rund, das Plasma ist gut ernährt. Der Griykogengehalt ein 
mittlerer. 


Kall 


mhefe Nr. 3. Kahm aus 


Geisenheimer . 


Ä.pfelwein: 


Säure 


24. Jan. 


25. Jan. 26. Jan. 


27. Jan. 


31. Jan. 


4. Febr. 


7. Febr. 


1901 


1901 1901 


1901 


1901 


1901 


1901 


Bernstein- 


_ 


etwas 


kreisrunde 


V4 Decke 


volle 


volle 


volle 


säure 


gewachsen 


Decke von 


gefaltete 


gefaltete 


gefaltete 


IV2 cm 


Decke 


Decke 


Decke 


Durchmesser 


Zitronen- 


— 


— 


— 


— 


— 


wenig 1 wenig 


säure 


gewachsen gewachsen 


Äpfel- 


wenig 


V32 Decke 


V^ Decke 


8/4 Decke 


volle 


volle 


volle 


säure 


gewachsen 


gefaltete 
Decke 


gefaltete 
Decke 


gefaltete 
Decke 


Milch- 


V, Decke 


nahezu 


7^ Decke 


nahezu 


desgl. 


desgl. 


desgl. 


säure 


V2 Decke 


volle 
Decke 


Essigsäure 


V4 Decke 


ziemlich 


weiße volle 


volle 


desgl. 


volle 


volle 


volle 


gefaltete 


gefaltete 


gerunzelte 


gerunzelte 


Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


Wein- 


— 


— 


— 


— 


— 


wenig 


wenig 


säure 


gewachsen 


gewachsen 


Die chemische Untersuchung der Nährflüssigkeiten ergab am 


7. Februar 1901 folgendes Resultat: 


Ursprünglicher 


Säuregehalt der 


Säureverlust in °/o 


Säure 


Säuregehalt der 


Nährlösung am 


Säureverlust 


des ursprüng- 


Nährlösung 


7. Februar 1901 


lichen 


/oo 


"/ 

'00 


0/ 

/CO 


Säuregehaltes 


Bernsteinsäure . . 


7,68 


0,41 


7,27 


94,6 


Apfelsäure .... 


8,13 


0,67 


7,46 


91,7 


Milchsäure .... 


7,63 


1,53 


6,10 


79,9 


Essigsäure .... 


8,10 


0,19 


7,91 


97,6 


154 


Eichard Meißner, 


Die mikroskopische Unters iichuug- der Kalimliefe Nr. 3 erg-ab 
am 7. Februar 1901 folg-endes: 

Auf Berusteinsäure- Nährlösung: Es sind ovale, auch birnförmige 
und pastoriane Formen vorhanden. Der Glykogengehalt ist 
in manchen Zellen ein mittlerer, in anderen Zellen ist Gly- 
kogen nicht vorhanden. 

Auf Äpfelscäure-Nährlösung-: Die Zellen sind oval und länglich ge- 
staltet, plasmaarm, reich an Vakuolen, auch unregelmäßige 
Zellformen kommen vor. Der Glykogengehalt ist z. T. ein 
starker, in anderen Zellen ist Glykogen nicht vorhanden. 

Auf Milchsäure-Nährlösung. Die Zellen sind oval und rund ge- 
staltet, das Plasma ist gut ernährt und stark glykogen- 
haltig. 

Auf Essigsäure -Nährlösung: Die Zellen sind groß oval, mit Fett- 
kugeln versehen, das Plasma ist gut ernährt und stark gly- 
kogenhaltig. 


Kahmhefe Nr. 4. Kahm aus Bier (Willia anomala). 


Säure 


24. Jan. 


25. Jan. 


26. Jan. 


27. Jan. 


31. Jan. 


4. Febr. 


7. Febr. 


1901 


1901 


1901 


1901 


1901 


1901 


1901 


Bernstein- 


wenig 


V32 Decke 


'U Decke 


über 7i 


weiße volle 


volle 


volle 


säure 


gewachsen 


Decke 


gefaltete 
Decke 


gefaltete 
Decke 


gefaltete 
Decke 


Zitronen- 


desgl. 


wenig 


etwas 


etwas 


volle 


volle 


volle 


säure 


gewachsen 


gewachsen 


gewachsen 


glatte 
Decke 


glatte 
Decke 


gefaltete 
Decke 


Äpfel- 


desgl. 


desgl. 


etwas 


etwas 


über '/4 


volle 


volle 


säure 


gewachsen 


gewachsen 


Decke 


glatte 
Decke 


gefaltete 
Decke 


Milch- 


V* Decke 


Vg Decke 


nahezu 


volle 


volle 


volle 


volle 


säure 


volle 


glatte 


gefaltete 


gefaltete 


gefaltete 


Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


Essigsäure 


— 


— 


— 


— 


— 


Wein- 


— 


— 


— 


— 


— 


wenig 


wenig 


säure 


gewachsen 


gewachsen 


Die chemische Untersuchung der Nährflüssigkeiten ergab am 
7. Februar 1901 folgendes Resultat: 


Morphologie und Physiologie der Kahmhefen usw. 


155 


Ursprünglicher 


Säuregehalt der 


Säureverlust in "/o 


Säiirft 


Säuregehalt der 


Nährlösung am 


Säure Verlust 


des ursprüng- 


Nährlösung 


7. Februar 1901 


lichen 


/oo 


^1 
/oo 


/oo 


Säuregehaltes 


Bernsteiusäure . . 


7,68 


0,89 


6,79 


88,4 


Zitronensäure . . . 


10,51 


3,68 


6,83 


64,9 


Äpfelsäure .... 


8,13 


4,69 


3,44 


42,3 


Milchsäure .... 


7,63 


0,20 


7,43 


97,3 


Die mikroskopische Untersuchung ergab am 7. Februar 1901: 

Kahmhefe auf Bernsteinsäure-Nährlösung: Die Zellen zeigen z. T. 
sehr lange Formen, vorherrschend jedoch sind die ovalen 
Zellen. Ein Geruch der Flüssigkeit nach Essigäther wird 
nicht wahrgenommen. Glykogen kaum vorhanden, 

Kahmhefe auf Zitronensäure -Nährlösung: Neben ovalen Zellen 
kommen langgestreckte mit einer Fettkugel vor. Das Plasma 
ist gut ernährt, der Glykogengehalt mittel bis stark. 

Kahmhefe auf Äpfelsäure-Nährlösung : Die Flüssigkeit zeigt keinen 
Geruch nach Essigäther. Die Zellen sind meist oval bis länglich 
oval. Das Plasma ist gut ernährt, der Glykogengehalt stark. 

Kahmhefe auf Milchsäure-Nährlösung: Die Zellen sind oval, rund, 
z. T. auch pastorian. Das Plasma ist gut ernährt, der Gly- 
kogengehalt mittelmäßig. 

Kahmhefe Nr. 8. Kahm aus Rüdesheimer Wein. 


am 


am 


am 


am 


am 


am 


am 


Säure 


24. Jan. 


25. Jan. 


26. Jan. 


27. Jan. 


31. Jan. 


4. Febr. 


7. Febr. 


1901 


1901 


1901 


1901 


1901 


1901 


1901 


Bernstein- 


etwas 


V3, Decke 


V4 Decke 


V4 


über 


V2 Decke 


über 


säure 


gewachsen 


Decke 


V4 Decke 


1 Vj Decke 


Zitronen- 


— 


— 


— 


— 


— 


wenig V32 Decke 


säure 


gewachsen 


Äpfel- 


etwas 


V32 Decke 


Va2 Decke 


Vs 


Vs Decke 


V4 Decke 


V, Decke 


säure 


gewachsen 


Decke 


1 


Milch- 


desgl. 


1/ 

'82 I) 


Ui I) 


desgl. 


1/ 

/s " 


V2 Decke 


V2 Decke 


säure 


Essig- 


— 


— 


— 


— 


— 


saure 


Wein- 


— 


— 


— 


wenig 


wenig 


säure 


gewachsen 


gewachsen 


156 


Eichard Meißner, 


Die chemische Untersuchung der Nährflüssigkeiten ergab am 
7. Februar 1901 folgendes Resultat: 


Säure 


Ursprünglicher 

Säuregehalt der 

Nährlösung 

/oo 


Säuregehalt der 
Nährlösung am 
7. Februar 1901 

/CO 


Säureverlust 
/oo 


Säureverlust in % 
des ursprüng- 
lichen Säure- 
gehalts 


Bemsteinsäure . . 
Zitronensäure . . . 
Äpfelsäure .... 
Milchsäure .... 


7,68 

10,51 

8,13 

7,6.3 


5,91 

10,19 

6,91 

7,27 


1,77 
0,32- 
1,22 
0,36 


23,0 

3,0 

15,0 

4,7 


Die mikroskopische Untersuchung ergab am 7. Februar 1901 
folgendes : 

Kahmhefe auf Bernsteinsäure -Nährlösung: die Zellen sind meist 
oval, aber auch unregelmäßig gestaltet, Glykogengehalt mittel. 

Kahmhefe auf Äpfelsäure-Nährlösung: es kommen ovale und unregel- 
mäßige, halbmondförmige Zellformen vor, das Plasma ist 
vakuolenhaltig und der Gl^^kogengehalt ein mittlerer. 

Kahmhefe auf Milchsäure -Nährlösung: die Zellen sind rund und 
oval gestaltet, in einigen Zellen ist das Plasma gut ernährt, 
andere Zellen enthalten ein substauzarmes Plasma. Glykogen- 
gehalt mittel. 

Kahmhefe Nr. 10. Kahm aus westpreußischem Heidelbeerwein. 


am 


am 


am am 


am 


am am 


Säure 


24. Jan. 


25. Jan. 


26. Jan. 


27. Jan. 


31. Jan. 


4. Febr. ' 7. Febr. 


1901 


1901 


1901 


1901 


1901 


1901 


1901 


Bemstein- 


wenig 


wenig 


wenig 


wenig 


V32 Decke 


über 


'g Decke 


säure 


gewachsen 


gewachsen 


gewachsen 


gewachsen 


Vsz Decke 


Zitronen- 


desgl. 


desgl. 


desgl. 


desgl. 


wenig 


wenig 


wenig 


saure 


gewachsen 


gewachsen gewachsen 


Apfel- 


etwas 


etwas 


etwas 


Vs 


über 


V4 Decke \ V4 Decke 


säure 


gewachsen 


gewachsen 


gewachsen 


Decke 


Vg Decke 


Milch- 


desgl. 


desgl. 


desgl. 


etwas 


Vsa Decke 


Vs Decke 


Vs Decke 


saure 


gewachsen 


Essig- 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


säure 


Wein- 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


wenig 


saure 


gewachsen 


Morphologie und Physiologie der Kahmhefen usw. 157 

Die chemische Untersuchung' der Nährfliissigkeiten ergab am 
Februar 1901 folgendes Resultat: 


Ursprünglicher 


Säuregehalt der 


Säure Verlust in °/o 


Säure 


Säuregehalt der 
Nährlösung 


Nährlösung am 
7. Februar 1901 


Säureverlust 


des ursprüng- 
lichen Säure- 


0/ 
/CO 


0/ 
'00 


'00 


gehalts 


Bernsteinsäure . . 


7,68 


7,09 


0,59 


7,6 


Äpfelsäure .... 


8,13 


7,11 


1,02 


12,5 


Milchsäure .... 


7,63 


7,36 


0,27 


3,5 


Die mikroskopische Untersuchung ergab am 7. Februar 1901 
folgendes : 

Kahmhefe auf Bernsteinsäure -Nährlösung: die Zellen sind zur 

Hälfte oval gestaltet, zur Hälfte sind sie schmal, langgestreckt. 

Das Plasma ist gut ernälirt, glänzend. Der Glykogengehalt 

der Zellen ist z. T. ein guter. 
Kahmhefe auf Äpfelsäure-Nährlösung: die Zellen sind oval gestaltet 

und das Plasma ist gut ernährt. Der Glykogengehalt ist in 

den meisten Zellen ein sehr starker, in anderen Zellen wird 

Glykogen nicht gefunden. 
Kahmhefe auf Milchsäure-Nährlösung: die Zellen sind oval gestaltet 

mit großen Fettkugelu. Der Glykogengehalt ist in manchen 

Zellen stark. 

Kahmhefe Nr. 15. Kahm aus Cueser Wein. 


am am 


am 


am 


am 


am 


am 


Säure 


24. Jan. 


25. Jan. 


26. Jan. 


27. Jan. 


31. Jan. 


4. Febr. 


7. Febr. 


1901 


1901 


1901 


1901 


1901 


1901 


1901 


Bernstein- 


V4 Decke ■ % Decke 


nahezu 


volle 


volle 


volle 


volle 


säure 


volle 


glatte 


glatte 


gefaltete 


gefaltete 


Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


Zitronen- 


sehr wenig 


sehr wenig 


sehr wenig 


sehr wenig 


sehr wenig 


wenig 


wenig 


säure 


gewachsen! gewachsen 


gewachsen 


gewachsen 


gewachsen 


gewachsen 


gewachsen 


Äpfel- 


Vs Decke 


V4 Decke 


über 


V2 Decke 


ä/4 Decke 


volle 


volle 


säure 


V4 Decke 


glatte 
Decke 


glatte 
Decke 


Milch- 


V2 Decke 


8/4 Decke 


über 


nahezu 


volle 


volle 


volle 


säure 


% Decke 


volle 


gefaltete 


gefaltete 


gefaltete 


Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


158 


Eichard Meißner, 


am 


am 


am 


am 


am 


am 


am 


Säure 


24. Jan.' 


25. Jan. 


26. Jan. 


27. Jan. 


31. Jan. 


4. Febr. 


7. Febr. 


1901 


1901 


1901 


1901 


1901 


1901 


1901 


Essig- 


Vs Decke 


nahezu 


volle 


volle 


desgl. 


volle 


geranzelte 


säure 


volle 


gefaltete 


gefaltete 


schwach 


Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


gerunzelte 
Decke 


Wein- 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


säure 


Die chemische Untersuchung der Nährflüssigkeiten ergab am 
7. Februar 1901 folgendes Resultat: 


Ursprünglicher 


Säuregehalt der 


Säureverlust in "/^ 


Säure 


Säuregehalt der 


Nährlösung am 


Säureverlust 


des ursprüng- 


Nährlösung 


7. Februar 1901 


lichen Säure- 


0/ 
'00 


/qo 


'00 


gehalts 


Bernsteinsäure . . 


7,68 


1,18 


6,50 


84,6 


Zitronensäure . . . 


10,51 


9,98 


0,53 


5,0 


Apfelsäure .... 


8,13 


6,77 


1,36 


16,7 


Milchsäure .... 


7,63 


1,66 


5,97 


78,2 


Essigsäure .... 


8,10 


0,15 


7,95 


98,1 


Die mikroskopische Untersuchung ergab am 7. Februar 1901 
folgendes : 

Kahmhefe auf der Bernsteinsäure-Nährlösung: die Zellen sind 
breit oval, z. T. länglich gestaltet. Das Plasma ist gut er- 
nährt, der Glykogengehalt in den meisten Zellen ein starker, 
in manchen Zellen ist kein Glykogen enthalten. 

Kahmhefe auf der Äpfelsäure -Nährlösung: die Zellen sind oval 
gestaltet, das Plasma ist mittelmäßig gut ernährt, der Glykogen- 
gehalt ist in manchen Zellen sehr stark. 

Kahmhefe auf der Milchsäure -Nährlösung: die Zellen sind oval 
gestaltet, das Plasma gut ernährt, der Glykogengehalt z. T. 
ein starker. 

Kahmhefe auf der Essigsäure -Nährlösung: die Zellen sind oval 
gestaltet und enthalten kleine Fettkugeln. Das Plasma ist 
weniger gut ernährt als bei der Kahmhefe Nr. 3. Der Glykogen- 
gehalt ist ein starker. 


Morphologie und Physiologie der Kahmhefen usw. 159 

Kahmhefe Nr. 16. Kahm aus 1898er Gaualgesheimer Most. 


am 


am 


am 


am 


am 


am 


am 


Säure 


24. Jan. 


25. Jan. 


26. Jan. 


27. Jan. 


31. Jan. 


4. Febr. 


7. Febr. 


1901 


1901 


1901 


1901 


1901 


1901 


1901 


Bernstein- 


wenig 


V32 Decke 


Vg Decke 


V4 Decke 


volle 


volle 


volle 


säure 


gewachsen 


gefaltete 
Decke 


gefaltete 
Decke 


gefaltete 
Decke 


Zitronen- 


— 


— 


— 


— 


— 


sehr wenig 


wenig 


säure 


gewachsen 


gewachsen 


Äpfel- 


wenig 


782 Decke 


% Decke 


V4 Decke 


über 


nahezu 


volle 


säure 


gewachsen 


V2 Decke 


volle 
Decke 


glatte 
Decke 


Milch- 


Va Decke 


über 


volle 


volle 


volle 


volle 


volle 


säure 


"U Decke 


glatte 


gefaltete 


gefaltete 


gefaltete 


gefaltete 


Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


Essig- 


— 


Vg Decke 


desgl. 


desgl. 


volle 


schwach 


gerunzelte 


säure 


gerunzelte 
Decke 


gerunzelte 
Decke 


Decke 


Wein- 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


säure 


Die chemische Untersuchung der Nährflüssigkeiten ergab am 
7. Februar 1901 folgendes Resultat: 


Ursprünglicher 


Säuregehalt der 


Säureverlust in % 


Säure 


Säuregehalt der 


Nährlösung am 


Säureverlust 


des ursprüng- 


Nährlösung 


7. Februar 1901 


lichen Säure- 


/oo 


0/ 
/oo 


/oo 


gehalts 


Bernsteinsäure . . 


7,68 


1,18 


6,50 


84,6 


Apfelsäure .... 


8,13 


6,71 


1,42 


17,4 


Milchsäure .... 


7,63 


0,90 


6,78 


88,2 


Essigsäure .... 


8,10 


0,12 


7,98 


98,5 


Die mikroskopische Untersuchung ergab am 7. Februar 1901 
folgendes : 

Kahmhefe auf Bernsteinsäure -Nährlösung: die Zellen sind oval 

und länglich gestaltet, das Plasma ist gut ernährt, der 

Glykogengehalt ist vielfach ein sehr starker. 
Kahmhefe auf Äpfelsäure-Nährlösimg: die Zellen sind oval gestaltet, 

das Plasma gut ernährt, z. T. vakuolenhaltig. Der Grlykogen- 

gehalt ist ein mittlerer bis starker. 


160 


Richard Meißner, 


Kahmliefe auf Milchsäure-Nährlösung-: die Zellen sind oval gestaltet, 
im Präparat sind viele kleine Zellen vorhanden. Das Plasma 
ist gut ernährt, der Plasmagehalt ein mittlerer bis starker. 

Kahmhefe auf Essigsäure -Nährlösung: die Zellen sind oval bis 
länglich oval gestaltet. Das Plasma ist z. T. mit Vakuolen 
versehen. Der Glj'kogengehalt ist ein mittlerer. 

Kahmhefe Nr. 21a. Kahm aus schlesischem Birntischwein. 


am 


am 


am 


am 


am 


am 


am 


Säure 


24. Jan. 


25. Jan. 


26. Jan. 


27. Jan. 


31. Jan. 


4. Febr. 


7. Febr. 


1901 


1901 


1901 


1901 


1901 


1901 


1901 


Bernstein- 


sehr wenig 


wenig 


wenig 


wenig 


V32 Decke 


V4 Decke 


V4 Decke 


säure 


gewachsen 


gewachsen 


gewachsen 


gewachsen 


Zitronen- 


— 


— 


— 


— 


— 


sehr wenig 


säure 


gewachsen 


Äpfel- 


Vg Decke 


über 


V4 Decke 


Vi Decke 


über 


nahezu 


über 


säure 


Vs Decke 


V4 Decke 


% Decke 


Va Decke 


Milch- 


nicht ganz 


volle 


volle 


volle 


volle 


volle 


volle 


säure 


V, Decke 


glatte 


gefaltete 


gefaltete 


gefaltete 


gefaltete 


gefaltete 


Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


Essig- 


nahezu 


volle 


desgl. 


desgl. 


volle 


volle 


volle 


säure 


volle dün- 


gefaltete 


gerunzelte 


gerunzelte 


gerunzelte 


Wein- 
säure 


ne Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


Die- chemische Untersuchung der Nährflüssigkeiten ergab am 
7. Februar 1901 folgendes Resultat: 


Ursprünglicher 


Säuregehalt der 


Säureverlust in % 


Säure 


Säuregehalt der 


Nährlösung am 


Säureverlust 


des ursprüng- 


Nährlösung 


7. Februar 1901 


lichen Säure- 


0/ 
'00 


/oo 


/oo 


gehalts 


Bernsteinsäure . . 


7,68 


6,50 


1,18 


15,3 


Apfclsäure .... 


8,1.3 


7,38 


0,75 


9,2 


Milclisäure .... 


7,63 


0,67 


6,96 


91,2 


Essigsäure .... 


8,10 


0,12 


7,98 


98,5 


Die mikroskopische. Untersuchung ergab am 7. Februar 1901 
folgendes: 


Morphologie und Physiologie der Kahmhefen usw. 


161 


Kahmhefe auf Bernst(3insäure-Näliilüsung: die Zellen sind oval ge- 
staltet. Das Plasma ist sehr gut ernährt, der Glykogen- 
gehalt ist ein starker. 

Kahmhefe auf Äpfelsäure -Nährlösung: es sind im Präparat ovale 
bis längliche Zellen vorhanden. Das Plasma ist sehr gut 
ernährt, der Olykogengehalt ein starker. 

Kahmhefe auf Milchsäure -Nährlösung: die Zellen sind oval, auch 
länglich oval. Das Plasma gut ernährt, der Glykogengehalt 
ein mittelstarker. 

Kahmhefe auf Essigsäure-Nährlösung: die ovalen Zellen enthalten 
im Innern Vakuolen. Das Plasma ist gut ernährt, der Gly- 
kogengehalt ein mittlerer. 


Kahmhefe Nr. 


21b. Kahm aus 


schlesischem B 


irntisch 


wein. 


am am 


am 


am 


am 


am 


am 


Säure 


24. Jan. 25. Jan. 


26. Jan. 


27. Jan. 


31. Jan. 


4. Febr. 


7. Febr. 


1901 


1901 


1901 


1901 


'1901 


1901 


1901 


Bernstein- 


^82 Decke 


über 


Vi Decke 


über 


7, Decke 


V4 Decke 


V2 Decke 


säure 


V32 Decke 


V4 Decke 


Zitronen- 


— 


— 


— 


— 


— 


etwas 


Vs Decke 


säure 


gewachsen 


Äpfel- 


Vs Decke 


'A Decke 


V4 Decke 


V2 Decke über 


über 


über 


säure 


^ V2 Decke 


V2 Decke 


Va Decke 


Milch- 


etwas 


V32 Decke 


'/gj Decke 


über 


Vi Decke 


über 


über 


säure 


gewachsen 


Vs2 Decke 


V4 Decke 


'U Decke 


Essigsäure 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


"Weinsäure 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


Die chemische Untersuchung der Nährflüssigkeiten ergab am 
7. Februar 1901 folgendes Resultat: 


Ursprünglicher 


Säuregehalt der 


Säureverlust in "/o 


Säure 


Säuregehalt der 


Nährlösung am 


Säureverlust 


des ursprüng- 


Nährlösung 


7. Februar 1901 


1 


lichen Säure- 


'00 


"y 

'00 


0/ 

/oo 


gehalts 


Bemsteinsäure . . 


7,68 


5,61 


2,07 


26,9 


Zitronensäure . . . 


10,51 


10,09 


0,42 


3,9 


Apfelsäure .... 


8,18 


7,38 


0,75 


9,2 


Milchsäure .... 


7,63 


7,00 


0,63 


8,2 


Zeitschr. f. Gärungsphysiologie. Bd. III. 


11 


2ß2 Richard Meißner, 

Die mikroskopische Untersuchung ergab am 7. Februar 1901 
folgendes : 

Kahmhefe auf Bernsteinsäure -Nährlösung: die Zellen sind rund 
oder oval gestaltet, das Plasma gut ernährt und der Glykogen- 
gehalt in den meisten Zellen ein sehr starker. 
Kahmhefe auf Äpfelsäure -Nährlösung: die Zellen sind meist oval 
gestaltet, das Plasma gut ernährt und der Glykogengehalt 
ein sehr starker. 
Kahmhefe auf Milchsäure -Nährlösung: die Zellen sind oval ge- 
staltet, z. T. mit großen Fettkugeln versehen, z. T. abgestorben. 
Das Plasma ist in den lebenden Zellen gut ernährt, der 
Glykogengehalt ein mittlerer bis starker. 
Vergleicht man die Ergebnisse des Versuches X mit denjenigen der 
Versuche I und II, so erkennt man, daß die Kahmheferassen einige Säuren 
gleich gut verwerten, ob nun als Stickstoffquelle phosphorsaures oder sal- 
petersaures Ammonium in den Nährlösungen vorhanden ist. (Vgl. Kahm- 
hefe 1: Berusteinsäure, Äpfelsäure, Milchsäure; Kahmhefe 3: Äpfelsäure, 
Milchsäure, Essigsäure; Kahmhefe 4: Bernsteinsäure, Zitronensäure, Äpfel- 
säure, Milchsäure; Kahmhefe 15: Milchsäure; Kahmhefe 16: Berustein- 
säure, Milchsäure, Essigsäure; Kahmhefe 21a: Milchsäure, Äpfelsäure). 
In einzelnen Fällen sind die Kahmhefen auf der salpetersauren 
Ammonium -Nährlösung besser gewachsen als auf der phosphorsauren, 
z. B. Kahmhefe 3: Bernsteinsäure; Kahmhefe 10: Weinsäure; Kahm- 
hefe 15: Bernsteinsäure, Äpfelsäure; Kahmhefe 21b: Äpfelsäure. 

In der Mehrzahl der Fälle aber sind die Kulturen auf der salpeter- 
sauren Ammonium -Nährlösung schlechter gew^achsen als auf der 
phosphorsauren, so daß man behaupten kann, daß das salpeter- 
saure Ammonium bei Gegenwart gewisser organischer Säuren 
für bestimmte Kahmhefen eine schlechtere Stickstoffquelle 
als das phosphorsaure Ammonium ist. So wachsen z. B. die Kahm- 
hefen 8, 10, 21a und 21b bedeutend schlechter auf der salpetersauren 
als auf der phosphorsauren Ammonium-Nährlösung. So bildet z. B. die 
Kahmhefe 21a auf der Bernsteinsäure, Zitronensäure und Äpfelsäure in 
den phosphorsauren Ammonium-Nährlösungen volle Decken, während die- 
selbe Rasse in der salpetersauren Nährlösung auf Bernsteinsäure nur 
V4 Decke, auf Äpfelsäure nur V2 Decke gebildet hat, auf der zitronen- 
säurehaltigen Nährhisung überhaupt nur wenig gewachsen ist. Ein ähn- 
liches Verhalten zeigt auch Kahmhefe Nr. 10. 

Auffallend ist bei dem Versuch X, daß einige Kahmheferassen auf 
den Essigsäure- und Weinsäure- Nährlösungen kein oder nur ein sehr 
geringes Wachstum zeigen. Hierbei sind zwei Fälle zu unterscheiden: 


Morphologie und Physiologie der Kahmhefen usw. 


163 


entweder wachsen die betreffenden Kahmhefen auf den essigsaure- und 
weinsäurehaltigen Nährlösungen nicht oder nur wenig, sobald die Nähr- 
lösungen salpetersaures Ammonium enthalten, während dieselben Rassen 
auf den entsprechenden phosphorsauren ammoniumhaltigen Nährlösungen 
ein üppiges Wachstum zeigen, so z. B. Kahmhefe 1: Essigsäure; Kahm- 
hefe 4: Essigsäure, Weinsäure; Kahmhefe 8: Weinsäure; Kahmhefe 21b: 
Weinsäure. In diesem Falle ist anzunehmen, daß den Kahmhefen das 
phosphorsaure Ammonium ,bei Gegenwart von Essigsäure oder Wein- 
säure besser zusagt als das salpetersaure Ammonium. Immerhin ist 
auch die Möglichkeit gegeben, daß vielleicht der etwas höhere Essig- 
säuregehalt im Versuch X hemmend auf die Entwicklung der Kahm- 
hefen einwirkt, welche Möglichkeit durch einen neuen Versuch XI unter- 
sucht werden mußte. Im zweiten Falle wachsen (Ue Kahmhefen auf den 
essig- und weinsäurehaltigen Nährlösungen gleich schlecht, falls phosphor- 
saures oder salpetersaures Ammonium den Kahmhefen als Stickstoff- 
quelle gegeben wurde. Hier wurde der Versuch XI herangezogen, um 
zu untersuchen, ob etwa der hohe Essigsäure- oder Weinsäuregehalt der 
Nährlösungen die Ursache des geringen Wachstums der Kahmhefen sei. 

Versuch XI. Am 1. Dezember 1901 wurden die Kahmhefen 1, 3, 
4, 15, 16 und 21a in je 100 ccm der Nährlösung B, welche salpeter- 
saures Ammonium als Stickstoffquelle und Essigsäure bezw. Weinsäure 
als alleinige Quelle organischer Substanz enthielt, geimpft. Die Kul- 
turen waren 6 Tage alt. Der Essigsäuregehalt der Nährlösung betrug 
nur 4,14*^/00, der Weinsäuregehalt nur 4,12 ^/oo. Die Beobachtungen er- 
gaben folgendes Resultat: 

a) auf Essigsäurenährlösung: 


B 

CO 


3. Dezbr. 1901 


8. Dezbr. 1901 


4. Dezbr. 1901 


8. Dezbr. 1901 


17. Dezbr. 1901 


mittags 


abends 11 Uhr 


abends 6 Uhr 


nachm. 7,4 Uhr 


1 


Vsj Decke 


über V32 Decke 


Vie Decke 


nahezu volle 
Decke 


sich faltende 
volle Decke 


3 


volle glatte 


volle sich 


gefaltete Decke 


leicht gerunzelte 


leicht gerunzelte 


Decke 


faltende Decke 


Decke 


Decke 


4 


kaum 


kaum 


kaum 


732 Decke 


sich eben 


gewachsen 


gewachsen 


gewachsen 


faltende Decke 


15 


nahezu volle 


volle glatte 


gefaltete Decke 


leichtgerunzelte 


leicht gerunzelte 


Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


16 


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volle Decke 


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gefaltete Decke 


desgl. 


21a 


volle Decke 


gefaltete Decke 


« 11 


dicht gerunzelte 
Decke 


desgl. 


11^ 


164 


Richard Meißner, 
b) auf Weiusäurenährlösuug: 


Kahm- Nr. 

1 


3. Dezbr. 1901 
mittags 


3. Dezbr. 1901 
abends 11 Uhr 


4. Dezbr. 1901 
abends 6 Uhr 


8. Dezbr. 1901 
nachm. 72 -t^^hr 


17. Dezbr. 1901 


1 

3 

4 

15 


kaum 

gewachsen 


wenig 
gewachsen 


wenig 
gewachsen 


wenig 
gewachsen 


wenig 
gewachsen 


kaum 

gewachsen 


wenig 
gewachsen 


wenig 
gewachsen 


wenig 
gewachsen 


wenig 
gewachsen 


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desgl. 


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kaum 


kaum 


kaum 


gewachsen 


gewachsen 


gewachsen 


gewachsen 


21a 


desgl. 


wenig 
gewachsen 


wenig 
gewachsen 


wenig 
gewachsen 


wenig 
gewachsen 


Durch diese Untersuchung- ist der Beweis erbracht, daß tatsächlich 
ein höherer Essigsäuregehalt hemmend auf die Entwicklung der Kahm- 
hefen einwirkt. Denn setzt man den Essigsäuregehalt von 8,10 auf 
4,14 °/oo herab, so bilden die Kahmhefeu Nr. 1 und 4 volle Decken, 
während sie auf der konzentrierteren Essigsäurelösung nicht gewachsen 
waren. Des weiteren geht hervor, daß die beiden Kahmhefen auch bei 
Gegenw^art von Essigsäure das salpetersaure Ammonium sehr wohl als 
Stickstoffquelle benutzen können. Die Weinsäure ist aber offenbar ein 
Nährstoff für die Kahmhefen, der sie nur schlecht mit kohlenstoffhaltiger 
Substanz versorgen kann. Es war weiter die Frage zu prüfen, ob die 
Weinsäure durch ihre Gegenwart in künstlichen Nährlösungen auch einen 
hemmenden Einfluß auf das Wachstum und die Tätigkeit der Kahm- 
hefen ausübt, ob sie also nicht nur von den Kahmhefen schlecht ver- 
arbeitet werden kann, sondern auch auf die Lebensprozesse der Kahm- 
hefen ungünstig einwirkt, wenn ihnen organische Säuren geboten werden, 
von denen nach den bisherigen Untersuchungen feststeht, daß sie als 
kohlenstoffhaltige Quelle sehr gern von den Kahmhefen assimiliert 
werden. Diese Gedanken führten zu Versuch XII. 

Versuch XII mit Essigsäure und Weinsäure-Lösungen. 
Am 1. Dezember 1901 wurden in je 100 ccm der Nährlösung B, welche 
als Stickstoffquelle salpetersaures Ammonium enthielt, in einem Falle 
als Quelle organischer Substanz 4,12 "/oo Weinsäure gegeben. In einem 
anderen Falle 4,14°/oo Essigsäure + 4,12*^/oo Weinsäure, Die steril 
gemachten Flüssigkeiten, welche sich in mit Wattestopfen verschlossenen 
Kölbchen befanden, wurden mit Kahm 3, 15, 16 und 21a geimpft. Zur 


Morphologie und Physiologie der Kahmhefen usw. 


165 


Kontrolle wurde dieselbe Nährlösung B, welche aber als Quelle organi- 
scher Substanz nur 4,147oo Essigsäure enthielt, die nachgewiesener- 
maßen in der angeführten Konzentration von den betreffenden Kahm- 
hefen sehr gut assimiliert wurde, mit den gleichen 6 Tage alten Kahm- 
kulturen geimpft. Die Beobachtungen zeigten die auf S. 166 gemachten 
Angaben. 

Die chemische Untersuchung der einzelnen Nährflüssigkeiten, 
welche am 17. Dezember 1901 vorgenommen wurde, hatte folgende 
Resultate : 


Gesamtsäuregehalt der Kontrollen 


Gesamtsäuregehalt der Nährflüssigkeit 
am 17. Dezember 1901 


Kahm- 


hefe- 


Essigsäure + 


Essigsäure + 


rasse 


Essigsäiire 


Weinsäure 


Weinsäure auf 
Weinsäure 


Essigsäure 


Weinsäure 


Weinsäure auf 
Weinsäure 


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'00 


%o 


berechnet %o 


0/ 
'00 


berechnet "/qo 


3 


4,14 


4,12 


9,3 


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4,12 


4,5 


15 


4,14 


4,12 


9,3 


desgl. 


4,12 


4,8 


16 


4,14 


4,12 


9,3 


desgl. 


4,12 


4,6 


21a 


4,14 


4,12 


9,3 


desgl. 


4,12 


4,5 


Man erkennt aus diesen Zahlen, daß die Weinsäure, wie in den 
früheren Versuchen, von den Kahmpilzen nicht oder äußerst wenig ange- 
griffen wurde, und zwar weder, wenn sie als alleinige Quelle organischer 
Substanz in der Nährflüssigkeit vorhanden war, noch in Verbindung mit 
der Essigsäure. Die Essigsäure wurde, wenn sie als alleinige kohlen- 
stoffhaltige Substanz sich in der Nährflüssigkeit befand, von den Kahm- 
hefen glatt weg zerstört, so daß die Nährflüssigkeit schließlich auf 
Lackmus etwas alkalisch reagierte. Wenn Essigsäure -f- Weinsäure 
zusammen in der Nährflüssigkeit waren, so wurde nur die Essigsäure 
von den Kahmhefen zerstört, nicht aber die Weinsäure. Wie aus der 
Wachstumstabelle hervorgeht, übt die Weinsäure einen wachstumshem- 
menden Einfluß aus, was nicht nur an dem geringen Deckenwachstum, 
sondern auch daran festzustellen ist, daß bis zum 17. Dezember in den- 
jenigen Fällen, in denen die Nährflüssigkeiten Essigsäure -|- Weinsäure 
enthielten, die Essigsäure nicht vollständig abgebaut war, denn der 
Gesamtsäuregehalt der Nährflüssigkeiten mit Essigsäure -{- Weinsäure 
war, nachdem die Kahmhefen auf der Nährflüssigkeit vegetiert hatten, 
am 17. Dezember 1901 höher als der Gresamtsäuregehalt der Nährflüssig- 
keit, welche Weinsäure allein enthielt (4,5, 4,8, 4,6, 4,5°/oo gegenüber 
4,12 °/oo Essigsäure). Es wurde außerdem durch die Analyse direkt 


166 


Richard Meißner, 


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03 

1— ( 


Morphologie und Physiologie der Kahmhefen usw. 167 

festgestellt, daß z. B. Kahmhefe Nr. 15 iu der Nährflüssigkeit mit Essig- 
säure und Weinsäure am 17. Dezember noch 0,36 °/oo flüchtige Säuren, 
Kahmhefe Nr. 16 0,036 °/oo, Kahmhefe Nr. 21 0,06 ^'/oo flüchtige Säuren 
enthielt, während der ursprüngliche Essigsäuregehalt 4,14°/oo gewesen 
war. Dabei ist nicht ausgeschlossen, daß, falls die Vegetation der 
Kahmhefen länger gedauert hätte, die Essigsäure in der Nährlösung mit 
Essigsäure und Weinsäure zusammen vollständig assimiliert und daß 
dann der ursprüngliche Weinsäuregehalt in der Nährflüssigkeit zurück- 
geblieben wäre. 

Um in dieser komplizierten Frage volle Klarheit zu gewinnen, 
wurden die Versuche noch wesentlich ausgedehnt, wobei die bisher ge- 
fundenen Ergebnisse sofort verwertet wurden. Es war festgestellt' 
worden, daß die Ivahmhefen auf manchen künstlichen Nährlösungen, 
welche organische Säuren enthielten, sehr gut, auf anderen dagegen 
sehr mangelhaft gewachsen waren. Deshalb wurden 4 weitere Versuche, 
Versuch XIII mit Weinsäure, Versuch XTV mit Zitronensäure, Versuch XV 
mit Äpfelsäure, Versuch XVI mit Bernsteinsäure, am 17. Februar 1902 
angestellt. 

Versuch XIII. Die Nährlösung bestand aus Nährlösung B (Stick- 
stoffquelle: salpetersaures Ammonium), welcher für die Kontrolle- 
kulturen je 5"/oo Bernsteinsäure, Milchsäure, Äpfelsäure, Zitronensäure, 
Weinsäure als alleinige Quelle organischer Sul)stanz hinzugefügt war. 
Für die Versuchskulturen wurden in die Nährflüssigkeit jedesmal zwei 
verschiedene organische Säuren gegeben, von denen feststand, daß auf 
der einen Säure die Kahmhefen schlecht, auf der anderen organischen 
Säure dagegen sehr gut wachsen. Es konnte dann die Frage beant- 
wortet werden, ob eine Gesetzmäßigkeit in der hindernden Wirkung 
gewisser organischer Säuren auf die Vermehrungsgeschwindigkeit der 
Kahmhefen existiert. Nach den früheren Versuchen ergab sich unter 
Berücksichtigung des oben Gesagten folgende Versuchs- Anordnung: 

Versuch XIII. Versuch mit Weinsäure. (Säuren mit schlechtem 
und gutem Kahmhefe Wachstum.) 

Kahmhefe 1 wurde außer in den entsprechenden Kontrollen kulti- 
viert auf Nährflüssigkeiten, welche enthielten: 1. Weinsäure -f Bern- 
steinsäure; 2. Weinsäure -\- Milchsäure; 3. Weinsäure -\- Äpfelsäure. 

Kahmhefe3 auf: 1. Weinsäure -j- Bernsteinsäure; 2. Weinsäure 
-j- Milchsäure. 

Kahmhefe 4 auf: 1. Weinsäure + Bernsteinsäure; 2. Weinsäure -|- 
Milchsäure; 3. Weinsäure -|- Äpfelsäure; 4. Weinsäure -\- Zitronensäure. 


]^(5g Richard Meißner, 

Kahmhefe 15 auf: 1. Weinsäure -|- Bernsteinsäure ; 2. Weinsäure 
-f- Milchsäure. 

Kahmhefe 16 auf: 1. Weinsäure -\~ Bernsteinsäure; 2. Wein- 
säure + Milchsäure. 

Kahmhefe 21a auf: 1, Weinsäure -\- Milchsäure. 

Versuch XIV. Versuch mit Zitronensäure. 

a) Säuren mit schlechtem und gutem Kahmhefewachstum. 
Die Kahmhefen wurden außer in den Kontrollflüssig-keiten noch kultiviert 
auf Nährflüssigkeiten, die enthielten: 

Bei Kahmhefe 1: 1. Zitronensäure -\- Bernsteinsäure; 2. Zitronen- 
säure -\- Milchsäure; 3. Zitronensäure + Äpfelsäure. 

Bei Kahmhefe 3: 1. Zitronensäure -\- Bernsteinsäure; 2. Zitronen- 
säure -|- Mlchsäure ; 3. Zitronensäure -f- Äpfelsäure. 

BeiKahmhefelÖ: 1. Zitronensäure -f- Bernsteinsäure; 2. Zitronen- 
säure -|- Milchsäure. 

Bei Kahmhefe 16: 1. Zitronensäure -f- Bernsteinsäure; 2. Zitronen- 
säure -\- Milchsäure. 

Bei Kahmhefe 21a: 1. Zitronensäure -\- Milchsäure. 

b. Säuren mit gutem -\- gutem Kahmhefewachstum. 
Bei Kahmhefe 4: 1. Zitronensäure + Bernsteinsäure; 2. Zitronen- 
säure -|- Milchsäure; 3. Zitronensäure -j- Äpfelsäure. 

Versuch XV. Versuch mit Äpfelsäure. 

a. Säuren mit schlechtem -|- gutem Kahmhefewachstum. 
Kahmhefe 15 wird kultiviert auf: 1. Äpfelsäure + Bernstein- 
säure; 2. Äpfelsäure -j- Milchsäure. 

Kahmhefe 16 auf: 1. Äpfelsäure -j- Bernsteinsäure; 2. Äpfel- 
säure -|- Milchsäure. 

Kahmhefe 21a auf: 1. Äpfelsäure -|- Milchsäure. 

b. Säuren mit gutem -|- gutem Kahmhefewachstum. 

Kahmhefe 1 'auf: 1. Äpfelsäure -|- Bernsteinsäure; 2. Äpfelsäure 
-|- Milchsäure. 

Kahmhefe 3 auf: 1. Äpfelsäure -\- Bernsteinsäure; 2. Äpfelsäure 
+ Milchsäure. 

Kahmhefe 4 auf: 1. Äpfelsäure + Bernsteinsäure; 2. Äpfelsäure 
-|- Milchsäure. 

Versuch XVI. Versuch mit Milchsäure. 
a. Säuren mit gutem 4" gntem Kahmhefewachstum. 
Kahmhefe 1 auf: 1. Milchsäure + Bernsteinsäure. 
Kahmhefe 3 auf: 1. Milchsäure -|- Bernsteinsäure. 


Morphologie und Physiologie der Kahmhefen nsw. 


169 


Kahmhefe 4 auf: 1. Milchsäure -{- Bernsteinsäure. 
Kahmhefe 15 auf: 1. Milchsäure -|- Bernsteinsäure. 
Kahmhefe 16 auf: 1. Milchsäure 4" Bernsteinsäure, 
b. Säuren mit gutem -{- weniger gutem Kahmhefewachstum. 
Kahmhefe 21a auf: 1. Milchsäure -\- Bernsteinsäure. 

Die Impfung der Kulturflüssigkeiten (je 100 ccm) in den Ver- 
suchen XIII bis X\T; geschah am 17. Februar 1902 mit 3 Tage alten 
Kulturen der Kahmheferassen Nr. 1, 3, 4, 15, 16 und 21a. 

Die Kulturkölbchen waren mit Wattestopfen verschlossen und 
standen im Laboratorium bei Zimmertemperatur. Die Beobachtungen 
über das Wachstum der Kahmhefen auf den einzelnen Kulturflüssigkeiten 
ergaben folgende Resultate: 

Kahmhefe Nr. 1. 


Säure in der 
Nährflüssigkeit 


am 

20. Februar 

1902 


am 

21. Februar 

1902 


am 

22. Februar 

1902 


am 

24. Februar 

1902 


am 

19. März 

1902 


Versuch XIII. 


Weinsäure 


nicht 


nicht 


nicht 


nicht 


nicht 


gewachsen 


gewachsen 


gewachsen 


gewachsen 


gewachsen 


Weinsäure 


wenig 


wenig 


wenig 


wenig 


% Decke 


-)- Apfelsäure 


gewachsen 


gewachsen 


gewachsen 


gewachsen 


Äpfelsäure 


Va Decke 


nahezu volle 


volle glatte 


volle glatte 


volle glatte 


Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


Weinsäure -\- 


sehr wenig 


wenig 


wenig 


V18 Decke 


nahezu volle 


Bernsteinsäure 


gewachsen 


gewachsen 


gewachsen 


Decke 


Bernsteinsäure 


Vg Decke 


Vi Decke 


volle glatte 


volle gefaltete 


volle gefaltete 


Decke 


Decke 


Decke 


Weinsäure 


wenig 


wenig 


V64 Decke 


V32 Decke 


volle glatte 


-|- Milchsäure 


gewachsen 


gewachsen 


Decke 


Milchsäure 


desgl. 


desgl. 


V30 Decke 


Vs Decke 


desgl. 


Zitronensäure 

Zitronens. -|- 
Bernsteinsäure 

Bernsteinsäure 


sehr wenig 
gewachsen 


gewachsen 
Vs Decke 


Versuch XIV. 

sehr wenig | sehr wenig 


gewachsen 

wenig 
gewachsen 

% Decke 


gewachsen 
^64 Decke 

volle glatte 
Decke 


wenig 
gewachsen 

',' Decke 


volle gefaltete 
Decke 


wenig 
gewachsen 

nahezu volle 
Decke 

volle gefaltete 
Decke 


170 


Richard Meißner, 


Säure in der 
Nährflüssigkeit 


am 

20. Februar 

1902 


am 

21. Februar 

1902 


am 

22. Februar 

1902 


am 

24. Februar 

1902 


am 

19. März 

1902 


Zitronensäure 

-f- Äpfelsäure 


wenig 
gewachsen 


wenig 
gewachsen 


Vs2 Decke 


'/^ Decke 


% Decke 


Äpfelsäure 


Va Decke 


nahezu volle 
Decke 


volle glatte 
Decke 


volle glatte 
Decke 


volle glatte 
Decke 


Zitronensäure 
-f- Milchsäure 


sehr wenig 
gewachsen 


sehr wenig 
gewachsen 


^64 Decke 


V32 Decke 


volle glatte 
Decke 


Milclisäure 


wenig 
gewachsen 


wenig 
gewachsen 

Versuc 


V32 Decke 

h XV. 


V5 Decke 


desgl. 


Äpfelsäure 


Va Decke 


nahezu volle 
Decke 


volle glatte 
Decke 


volle glatte 
Decke 


volle glatte 
Decke 


Äpfelsäure -|- 
Bernsteinsäure 


V,e Decke 


Vs Decke 


V3 Decke 


desgl. 


desgl. 


Bernsteinsäure 


Vs Decke 


^U Decke 


volle glatte 
Decke 


volle gefaltete 
Decke 


volle gefaltete 
Decke 


Äpfelsäure 
-f- Milchsäure 


Vä Decke 


Vj Decke 


nahezu volle 
glatte Decke 


volle gefaltete 
Decke 


volle gefaltete 
Decke 


Milchsäure 


wenig 
gewachsen 


wenig 
gewachsen 

Versuc] 


V3, Decke 
li XVI. 


Vs Decke 


volle glatte 
Decke 


Bernsteinsäure 


Vg Decke 


% Decke 


volle glatte 
Decke 


volle gefaltete 
Decke 


volle gefaltete 
Decke 


Bernsteinsäure 
-|- Milchsäure 


desgl. 


% Decke 


nahezu volle 
Decke 


desgl. 


desgl. 


Milchsäure 


wenig 
gewachsen 


wenig 
gewachsen 


^.'32 Decke 


V5 Decke 


volle glatte 
Decke 


Weinsäure 

"Weinsäure -{- 
Bernsteinsäure 

Bernsteinsäure 


nicht 
gewachsen 

Vg, Decke 
^'e Decke 


Kahmhefe Nr. 3. 
Versuch XIII. 


nicht 
gewachsen 

wenig 
gewachsen 

fast volle 
Decke 


nicht 
gewachsen 

wenig 
gewachsen 

fast volle 
Decke 


nicht 
gewachsen 

wenig 
gewachsen 

volle geäderte 
Decke 


sehr wenig 
gewachsen 

wenig 
gewachsen 

volle glatte 
Decke 


Morphologie und Physiologie der Kahmhefen usw. 


171 


Säure in der 
Nährflüssigkeit 


am 

20. Fehruar 

1902 


am 

21. Februar 
1902 


am 

22. Februar 

1902 


am 

24. Februar 

1902 


am 

19. März 

1902 


Weinsäure 
-|- Milchsäure 

Milchsäure 


Vg Decke 
% Decke 


% Decke 
volle Decke 


nahezu volle 

Decke 
volle geäderte 

Decke 


volle geäderte 
Decke 

desgl. 


volle geäderte 
Decke 

desgl. 


Versuch XIV. 


Zitronensäure 

Zitronens. -)- 
Bernsteinsäure 

Bernsteinsäure 


wenig 
gewachsen 

%2 Decke 
% Decke 


wenig 
gewachsen 

Vs2 Decke 

fast voUe 
Decke 


wenig 
gewachsen 

V16 Decke 

fast voUe 
Decke 


wenig 
gewachsen 

V2 Decke 

volle geäderte 
Decke 


wenig 
gewachsen 

% Decke 

volle glatte 
Decke 


Zitronensäure 
-|- Milchsäure 

Milchsäure 


^^ Decke 
^'a Decke 


% Decke 
volle Decke 


nahezu volle 
Decke 

volle geäderte 
Decke 


volle geäderte 
Decke 

desgl. 


volle geäderte 
Decke 

desgl. 


Zitronensäure 
-\- Äpfelsäure 

Äpfelsäure 


Vi6 Decke 
Vg Decke 


'g Deckt' 
V4 Decke 


'„ Decke 
% Decke 


volle glatte 
Decke 
desgl. 


volle glatte 
Decke 

desgl. 


Vers HC 


h XV. 


Äpfelsäure 


Vg Decke 


V, Decke 7, Decke 


volle glatte 
Decke 


volle glatte 
Decke 


Äpfelsäure -|- 
Bernsteinsäure 


über '/i Decke 


über '/i Decke 


volle glatte 
Decke 


volle geäderte 
Decke 


volle geäderte 
Decke 


Bernsteinsäure 


Ve Decke 


fast volle 
Decke 


fast volle 
Decke 


desgl. 


volle glatte 
Decke 


Äpfelsäure 
-(- Milchsäure 


volle glatte 
Decke 


volle geäderte volle gerun- 
Decke zelte Decke 


volle geäderte 
Decke 


volle geäderte 
Decke 


Milchsäure 


Vs Decke 


volle Decke 


volle geäderte 
Decke 


desgl. 


desgl. 


Bernsteinsäure 

Bernstein säure 
-\- Milchsäure 

Milchsäure 


Ve Decke 


Versuch XVI. 

fast volle 1 fast volle j volle geäderte 
Decke Decke Decke 


volle glatte stark geäderte volle gerun- volle gerun- 
Decke zelte Decke zelte Decke 


Decke 
V« Decke 


volle Decke volle geäderte volle geäderte 


Decke 


Decke 


volle glatte 
Decke 

volle geäderte 
Decke 

desgl. 


172 


Richard Meißner, 


Kahmhefe Nr. 4. 


Säure in der 

Nährflüssigkeit 


am 

20. Februar 

1902 


am 

21. Februar 

1902 


am 
22. Februar 

1902 


am 

24. Februar 

1902 


am 

19. März 

1902 


Versuc 


ti XIII. 


Weinsäure 


sehr wenig 


sehr wenig 


selir wenig 


sehr wenig 


sehr wenig 


gewachsen 


gewachsen 


gewachsen 


gewachsen 


gewachsen 


Weinsäure 


'/i6 Decke 


Vs Decke 


'U Decke 


volle glatte 


volle glatte 


+ Milchsäure 


Decke 


Decke 


Milchsäure 


Ve Decke 


•/, Decke 


V, Decke 


desgl. 


volle geäderte 
Decke 


Weinsäure -|- 


wenig 


764 Decke 


7,6 Decke 


7, Decke 


volle glatte 


Zitronensäure 


gewachsen 


Decke 


Zitronensäure 


Vaa Decke 


Vs Decke 


nahezu 
',o Decke 


volle glatte 
Decke 


desgl. 


Weinsäure 


wenig 


weniger als 


Vs Decke 


7^ Decke 


volle glatte 


-)- Apfelsäure 


gewachsen 


Vi6 Decke 


Decke 


Äpfelsäure 


Vi,, Decke 


Vi6 Decke 


nahezu 
'U Decke 


nahezu volle 
glatte Decke 


desgl. 


Weinsäure -|- 


Vg Decke 


'A Decke 


über Vo Decke 


volle glatte 


volle glatte 


Bernsteinsäure 


Decke 


Decke 


Bernsteinsäure 


'l. Decke 


V, Decke 


nahezu volle 
glatte Decke 


volle z. T. ge- 
äderte Decke 


desgl. 


Versuch XIV. 


Zitronensäure 


78ä Decke 


Ve Decke 


nahezu 


volle glatte 


volle glatte 


Vo Decke 


Decke 


Decke 


Zitronensäure 


7,0 Decke 


76 Decke 


'/s Decke 


nahezu volle 


desgl. 


4" Apfelsäure 


glatte Decke 


Apfelsäure 


732 Decke 


7i6 Decke 


nahezu 
V4 Decke 


desgl. 


desgl. 


Zitronensäure 


78 Decke 


Vs Decke 


V3 Decke 


volle glatte 


volle glatte 


-|- Milchsäure 


Decke 


Decke 


Milchsäure 


7e Decke 


'U Decke 


Vo Decke 


desgl. 


volle geäderte 
Decke 


Zitronensäure 


7s Decke 


'/., Decke 


nahezu volle 


volle glatte 


volle glatte 


-j- Bernsteins. 


Decke 


Decke 


Decke 


Bernsteinsäure 


78 Decke 


74 Decke 


desgl. 


volle z. T. ge- 
äderte Decke 


desgl. 


Morphologie und Physiologie der Kahmhefen usw. 


173 


Säure iu der 
Nährflüssigkeit 


am 

20. Februar 

1902 


am 

21. Februar 

1902 


am 

22. Februar 

1902 


am 

24. Februar 

1902 


am 

19. März 

1902 


Versuch XV. 


Äpfelsäure 


'/32 Decke 


7,6 Decke 


nahezu 


nahezu volle 


volle glatte 


V* Decke 


Decke 


Decke 


Äpfelsäure -j- 


Vs Decke 


'/^ Decke 


'/, Decke 


desgl. 


desgl. 


Bernsteinsäure 


Bern steinsäure 


Va Decke 


74 Decke 


nahezu volle 
Decke 


volle z. T. ge- 
äderte Decke 


desgl. 


Äpfelsäure 


Vs Decke 


',5 Decke 


'/.. Decke 


volle glatte 


volle glatte 


-(- Milchsäure 


Decke 


Decke 


Milchsäure 


Ve Decke 


'A Decke 


7, Decke 


desgl. 


volle geäderte 
Decke 


Berusteinsäure 

Bernsteinsäure 
-|- Milchsäure 

Milchsäure 


73 Decke 


7, Decke 


'/e Decke 


Versuch XVL 


^U Decke 

nahezu volle 
Decke 

7i Decke 


nahezu volle 
Decke 

desgl. 
72 Decke 


volle z. T. ge- 
äderte Decke 

volle glatte 
Decke 

desgl. 


volle glatte 
Decke 

desgl. 


volle geäderte 
Decke 


Kahmhefe Nr. 15. 
Versuch XIII. 


Weinsäure 


sehr wenig 


wenig 


wenig 


wenig 


wenig 


gewachsen 


gewachsen 


gewachsen 


gewachsen 


gewachsen 


Weinsäure 


73 Decke 


7, Decke 


nahezu volle 


volle geäderte 


volle glatte 


-|- Milchsäure 


glatte Decke 


Decke 


Decke 


Milchsäure 


nahezu volle 


volle glatte 


volle glatte 


desgl. 


volle geäderte 


Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


Weinsäure -|- 


sehr wenig 


sehr wenig 


wenig 


wenig 


wenig 


Bernsteinsäure 


gewachsen 


gewachsen 


gewachsen 


gewachsen 


gewachsen 


Berusteinsäure 


74 Decke 


V» Decke 


'/, Decke 


nahezu 
7^ Decke 


volle glatte 
Decke 


Versuch XIV. 


Zitronensäure 

Zitronensäure 
-f- Milchsäure 

Milchsäure 


wenig 
gewachsen 

7^ Decke 

nahezu volle 
Decke 


wenig 
gewachsen 

V4 Decke 

volle glatte 
Decke 


wenig 
gewachsen 

72 Decke 

volle glatte 
Decke 


wenig 
gewachsen 

^4 Decke 

volle geäderte 
Decke 


wenig 
gewachsen 

volle glatte 
Decke 

volle geäderte 
Decke 


174 


Eichard Meißner, 


Säure in der 
Nälirflüssigkcit 


am 

20. Februar 

1902 


am 

21. Februar 

1902 


am 

22. Februar 

1902 


am 

24. Februar 

1902 


am 

19. März 

1902 


Zitronensäure 
-f- Bernsteins. 

Bernsteinsäure 


wenig 
gewachsen 

V4 Decke 


wenig 
gewachsen 

'U Decke 


wenig 
gewachsen 

Vi Decke 


wenig 
gewachsen 

nahezu 
V, Decke 


wenig 
gewachsen 

volle glatte 
Decke 


Versuch XV. 


Äpfelsäure 


Vie Decke 


Vg Decke 


Vi Decke 


7i Decke 


volle glatte 
Decke 


Äpfelsäure 


volle feine 


volle dünne 


volle glatte 


volle glatte 


desgl. 


-\- Milchsäure 


Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


Milchsäure 


nahezu volle 


volle glatte 


desgl. 


volle geäderte 


voUe geäderte 


Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


Äpfelsäure -)- 


V4. Decke 


7* Decke 


7i Decke 


7, Decke 


voUe glatte 


Bernsteinsäure 


Decke 


Bernsteinsäure 


V4 Decke 


*U Decke 


V4 Decke 


V2 Decke 


desgl. 


Versuch XVL 


Bernsteinsäure 


V4 Decke 


V4 Decke 


V4 Decke 


nahezu 
V2 Decke 


volle glatte 
Decke 


Bernsteinsäure 


nahezu volle 


volle glatte 


volle glatte 


volle geäderte 


volle geäderte 


-j- Milchsäure 


Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


Milchsäure 


desgl. 


desgl. 


desgl. 


desgl. 


desgl. 


Kahmhefe Nr. 16. 
Versuch XIII. 


Weinsäure 


nicht 


nicht 


nicht 


wenig 


wenig 


gewachsen 


gewachsen 


gewachsen 


gewachsen 


gewachsen 


Weinsäure 


V2 Decke 


nahezu volle 


volle glatte 


volle glatte 


volle glatte 


+ Müchsäure 


Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


Milchsäure 


nahezu volle 


desgl. 


nahezu volle 


nahezu volle 


desgl. 


Decke 


glatte Decke 


glatte Decke 


Weinsäure -j- 


wenig 


wenig 


wenig 


wenig 


wenig 


Bernsteinsäure 


gewachsen 


gewachsen 


gewachsen 


gewachsen 


gewachsen 


Bernsteinsäure 


V82 Decke 


Va, Decke 


V32 Decke 


V16 Decke 


volle geäderte 
Decke 


Morphologie und Physiologie der Kahmhefen usw. 


175 


Säure in der 
Nährflüssigkeit 


am 

24. Februar 

1902 


am 

19. März 

1902 


Versuch XIV. 


Zitronensäure 


sehr wenig 


sehr wenig 


sehr wenig 


wenig 


wenig 


gewachsen 


gewachsen 


gewachsen 


gewachsen 


gewachsen 


Zitronens. -|- 


Vaa Decke 


Vsj Decke 


V32 Decke 


'/16 Decke 


volle glatte 


Bernsteinsäure 


Decke 


Bernsteinsäure 


Va, Decke 


V32 Decke 


V32 Decke 


V16 Decke 


volle geäderte 
Decke 


Zitronensäure 


Vs Decke 


V2 Decke 


über 'I2 Decke 


nahezu 


volle glatte 


-|- Milchsäure 


% Decke 


Decke 


Milchsäure 


nahezu volle 


nahezu volle 


nahezu volle 


nahezu volle 


desgl. 


Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


Versuc 


h XV. 


Äpfelsäure 


'A Decke 


V4 Decke 


über 'U Decke 


Va Decke 


volle glatte 
Decke 


Äpfelsäure 
-|- Milchsäure 


volle glatte 
Decke 


volle glatte 
Decke 


volle glatte 
Decke 


volle glatte 
Decke 


desgl. 


Milchsäure 


nahezu volle 
Decke 


nahezu volle 
Decke 


nahezu volle 
Decke 


nahezu volle 
Decke 


desgl. 


Äpfelsäure -j- 
Bernsteinsäure 


74 Decke 


% Decke 


Ve Decke 


Ve Decke 


volle glatte 
Decke 


Bernsteinsäure 


V32 Decke 


Vsä Decke 


732 Decke 


V16 Decke 


volle geäderte 
Decke 


Versuch XVI. 


Bernsteinsäure 

Bernsteinsäure 
-|- Milchsäure 

Milchsäure 


782 Decke 

volle glatte 
Decke 

nahezu volle 
Decke 


732 Decke 

volle glatte 
Decke 

nahezu volle 
Decke 


732 Decke 

volle glatte 
Decke 

nahezu volle 
Decke 


7i6 Decke 

volle geäderte 
Decke 

nahezu volle 
Decke 


volle geäderte 
Decke 

desgl. 


volle glatte 
Decke 


Kahmhefe Nr. 21a. 
Versuch XIII. 


Weinsäure 

Weinsäure 
-\- Milchsäure 

Milchsäure 


wenig 
gewachsen 

72 Decke 
Ve Decke 


gewachsen 

nahezu volle 
Decke 

volle glatte 
Decke 


wenig 
gewachsen 

volle sich fal- 
tende Decke 

volle geäderte 
Decke 


wenig 
gewachsen 

volle sich fal- 
tende Decke 

volle geäderte 
Decke 


wenig 
gewachsen 

volle wenig ge- 
äderte Decke 

volle geäderte 
Decke 


176 


Richard Meißner, 


Säure in der 
Nährflüssigkeit 


Zitronensäure 

Zitronensäure 

-\- Milchsäure 

Milchsäure 


Äpfelsäure 

Äpfelsäure 
-f- Milchsäure 

Milchsäure 


Bernsteinsäure 

Bernsteinsäure 
-f- Milchsäure 

Milchsäure 


am 

20. Februar 

1902 


am am 

21. Februar 22. Februar 

1902 1 1902 


am 

24. Februar 

1902 


am 

19. März 

1902 


wenig 
gewachsen 

'U Decke 
Ve Decke 


■/„ Decke 

volle dünne 
Decke 

Ve Decke 


'/, Decke 

nahezu volle 
Decke 

'/b Decke 


Versuch XTV. 


wenig 
gewachsen 

7, Decke 


volle glatte 
Decke 


wenig 
gewachsen 

Vj Decke 

volle geäderte 
Decke 


'/i6 Decke 


wenig 
gewachsen 

volle glatte 
Decke 


Decke 


Versuch XV. 


7,6 Decke 

volle dünne 
Decke 

volle glatte 
Decke 


7,6 Decke 

volle glatte 

Decke 

volle geäderte 

Decke 


nahezu 

Vi Decke 

volle oreaderte volle geäderte 
Decke 

volle geäderte 
Decke 

desgl. 


'U Decke 

volle geäderte 
Decke 


Versuch XVL 


7, Decke 

volle dünne 
Decke 

volle glatte 
Decke 


74 Decke 

volle glatte 
Decke 

volle geäderte 
Decke 


desgl. 


74 Decke 

volle geäderte 
Decke 

desgl. 


desgl. 


volle geäderte 
Decke 


desgl. 


desgl. 


Chemische Untersuchung- der Koutrolle-Nährlösung-en 

ohne Kahmvegetation: 


Zusammensetzung der Nährlösung 


Säuregehalte in 7oo ^^^ ^^^ 


in bezug auf die Säuren 


betreffenden Säuren berechnet 


Weinsäure 


4,13 


Zitronensäure 


5,15 


Apfelsäure 


3,55 


Bernsteinsäure 


2,89 


Milchsäure 


3,59 


Weinsäure -j- Zitronensäure . . . 


9,28 


„ 4- Bernsteinsäure . . . 


7,02 


„ + Apfelsäure .... 


7,68 


„ + Milchsäure .... 


7,72 


Morphologie und Physiologie der Kahmhefen usw. 


177 


Zusammensetzung der Nährlösung 
in bezug auf die Säuren 


Säuregehalte in °/oo ^^^ '^^^ 
betreffenden Säuren berechnet 


Zitronensäure -|- Bernsteinsäure . . 
„ -|- Äpfelsäure . . . 
„ -|- Milchsäure . . . 


8,04 

8,70 
8,74 


Äpfelsäure -|- Milchsäure .... 


7,14 


Bernsteinsäure + Äpfelsäure . . . 
„ -|- Milchsäure . . . 


6,44 

6,48 


Chemische Untersuchung der Nährflüssigkeiten, auf denen 
die Kahmhefen gewachsen sind, am 19. März 1902: 

Säuregehalte in "/oo- 


Zusammensetzung 

der Nährflüssigkeiten 

in bezug auf die Säuren 


Kahmhefe 
1 


Kahmhefe 
3 


Kahmhefe 
4 


Kahmhefe 
15 


Kahmhefe 
16 


Kahmhefe 
21a 


Weinsäure 
Zitronensäure 

Äpfelsäure 

Bernsteinsäure 

Milchsäure 


4,13 
5,15 

neutral 

schwach 
alkalisch 

schwach 
alkalisch 


4,13 
5,04 

schwach 
alkalisch 

neutral 

schwach 
alkalisch 


4,13 

schwach 
alkalisch 

schwach 
alkalisch 

schwach 
alkalisch 

schwach 
alkalisch 


3,98 
4,94 

schwach 
alkalisch 

neutral 
neutral 


.3,98 
4,94 

schwach 
alkalisch 

schwach 
alkalisch 

schwach 
alkalisch 


3,98 
4,94 

schwach 
alkalisch 

schwach 
alkalisch 

schwach 
alkalisch 


Weinsäure -|- Zitronens. 

Weins. -}- Bernsteins. 

Weinsäure + Äpfel säure 

Weinsäure -)- Milchsäure 


4,13 
4,13 
4,13 


4,13 
4,13 


3,68 
.3,.S0 
3,45 
3,75 


6,91 
3,90 


6,91 
3,98 


3,98 


Zitronens. -[-Bernsteins. 
Zitronens. -j- Äpfelsäure 
Zitronens. -\- Milchsäure 


5,15 
5,15 
5,15 


4,83 
5,04 
4,62 


neutral 
neutral 
neutral 


7,77 
4,94 


4,94 
4,94 


4,94 


Äpfelsäure -|- Milchsäure 


neutral neutral 


schwach | neutral 
alkalisch 


neutral neutral 


Bernsteins. -|- Apfels. 
Bernsteins. -(- Milchs. 


schwach 
alkalisch 

neutral 


neutral 
0,29 


schwach 
alkalisch 

neutral 


neutral 
neutral 


schwach 
alkalisch 

schwach 
alkalisch 


neutral 


Zeitschr. f. Gärungsphysiologie. Bd. HI. 


12 


27g Ricliard Meißner, 

Sehr interessant sind die Ergebnisse der Versuche XIII. u. XIV. 
Es zeigt sich durch sie wiederum, was durch den Versuch XII bereits 
gefunden war, daß nämlich die Weinsäure und die Zitronensäure (letztere 
ausgesclilossen bei Kahmhefe 4) einen hemmenden Einfluß auf die Ent- 
wicklung der Kahmhefen ausüben. Als Beispiel mögen die Wachstums- 
verhältnisse bei Kahmhefe Nr. 1 besprochen werden. Diese Kahmhefe- 
rasse ist auf Weinsäure-Nährlösung nicht gewachsen, hat dagegen auf 
der Äpfelsäure-Nährlösung eine volle glatte Decke gebildet. Wenn nun 
der Nährlösung Weinsäure -|- Äpfelsäure zusammen gegeben und auf 
diese Lösung Kahmhefe 1 geimpft wurde, so war das Wachstum ein 
bedeutend geringeres und erst allmählich bildete sich eine größere Decke 
auf der Oberfläche dieser Nährflüssigkeit aus. Auf der Äpfelsäure-Nähr- 
lösung war innerhalb 5 Tagen eine volle glatte Kahmdecke gebildet, 
auf der Weinsäure- -4- Äpfelsäure-Nährlösung dagegen war über ein 
Monat Zeit notwendig, damit sich auf '"h der Oberfläche eine Kahm- 
decke bildete. Ähnlich liegen die Verhältnisse des Kahmwachstums auf 
der Bernsteinsäure -Nährlösung und derjenigen, welche Weinsäure -f- 
Bernsteinsäure bekommen hatte: Auf der Bernsteinsäure-Nährlösung nach 
fünf Tagen eine volle glatte Decke auf der Oberfläche der Flüssigkeit, 
dagegen nur eine nahezu volle Decke auf der Weinsäure- -\- Bernstein- 
säure-Nährlösung erst nach über einen Monat. Bei der Milchsäure- 
Nährlösung liegen die Verhältnisse insofern etwas anders, als auch 
auf dieser Säure die Kahmhefe 1 anfänglich etwas langsamer als auf 
den Äpfel- oder Bernsteinsäure -Nährlösungen gewachsen ist. Trotz- 
dem ist auch hier das Wachstum auf der IVIilchsäurelösung allein kräf- 
tiger als auf der Weinsäure- 4" Milchsäure -Nährlösung. Wie bei der 
Weinsäure, tritt die hemmende Wirkung auf die Entwicklung der 
Kahmhefen auch bei der Zitronensäure deutlich hervor, wie ein Blick 
auf die Tabelle lehrt. 

Diese Verhältnisse werden auch durch die chemische Analyse der 
Nährflüssigkeiten beleuchtet. Da, wo die zur Untersuchung herange- 
zogenen Kahmhefen auf Äpfelsäure-, Berusteinsäure- oder Milchsäure- 
Nähilösung wachsen, werden die genannten Säuren in der Zeit vom 
17. Februar bis 19. März 1902 vollständig durch die Lebensprozesse 
der Kahmhefen zerstört, ja z. T. geben die Nährflüssigkeiten auf Lackmus 
eine schwach alkalische Reaktion. Das letztere findet auch bei der 
Kahmhefe Nr. 4 statt, welche auf einer Zitronensäure-Nährlösung 
gewachsen ist. Sonst ist auch auf der Zitronensäure-Nährlösung 
das Wachstum aller zum Versuch verwendeten Kahmheferassen ein sehr 
geringes; denn die ursprünglichen Zitronensäure -Nährlösungen besaßen 


Morphologie und Physiologie der Kahmhefeu usw. 179 

5,15 7oo Zitrouensäure und nach der Vegetationszeit finden wir, daß 
tliese Säure, wie bei Kalnnhefe Nr. 1, überhaupt keine Abnahine erfahren 
hat, oder nur eine sehr geringe. Denn bei Kahnihefe 3 werden immer 
noch 5,04 7oo, bei den Kahmhefen 15, 16, 21a aber noch 4,94%o Ge- 
sa mtsäure gefunden. Die chemische Untersuchung der Nährflüssigkeiten 
gibt des weiteren an, daß in allen Weinsäure-Nährhisungen die Wein- 
säureabnahme entweder = oder nur eine äußerst geringe gewesen ist, 
denn der ursprüngliclie Weinsäuregehalt dieser Nährlösung betrug 4,1 3 °/oo, 
er ist bei den Kahmhefeu 1, 3 und 4 nach der Vegetationszeit derselbe 
geblieben und nur bei den Kahmhefen 15, 16 und 21a ist eine sehr 
geringe Abnahme der Gesamtsäure bemerkbar, denn der Gesamtgehalt 
dieser Nährlösung wird am 19. März 1902 noch mit 3,98 7oo gefunden. 
Wir haben also in der Äpfelsäure-, Milchsäure- und Bern- 
steinsäure-Nährlösung ein kräftiges Wachstum der Kahmhefen 
und ein vollständiges Verschwinden der betreffenden Säuren 
festzustellen, während auf den Zitronensäure- (mit Ausnahme 
von Kahmhefe 4) und auf den Weinsäure-Nährlösungen das 
Wachstum der Kahmhefen nur ein äußerst geringes ist und 
dementsprechend auch die Säuregehalte der Nährlösungen 
nach der Vegetationszeit in derselben oder in fast derselben 
Höhe gefunden werden. 

Kombiniert man nun in den Nährlösungen die Säuren so, wie es 
in den Versuchen XTV und XV geschehen ist, d. h. gibt man in die 
Nährlösungen organische Säuren, auf denen die Kahmhefen auf der einen 
Seite gut wachsen, und zu gleicher Zeit noch eine Säure, von der be- 
kannt ist, daß sie untauglich ist als Kohlenstoffquelle für die Kahm- 
hefen, so scheint sich als äußerst interessantes Resultat zu 
ergeben, daß in diesen Fällen wohl die Äpfelsäure, Milch- 
säure, Bernsteinsäure ebenfalls vollständig von den Kahm- 
hefen zerstört, daß aber die Weinsäure und Zitronensäure 
wiederum nicht oder nur sehr wenig von den Kahmhefen an- 
gegriffen werden. Denn es ist doch auffallend, daß, nachdem die 
Kahmhefen auf den betreffenden Nährlösungen gewachsen sind, der 
ursprüngliche Gesamtsäuregehalt der Nährflüssigkeit nur um den Säure- 
gehalt der Äpfelsäure, Milchsäure oder Bernsteinsäure vermindert und 
der ursprüngliche Säuregehalt dei- Weinsäure entweder vollständig oder 
fast vollständig in den Nährlösungen übrig geblieben ist. Als Beispiel 
gilt in dieser Hinsicht die Kahmhefe 21a. Der ursprüngliche Säuregehalt 
der Weinsäure- + Milchsäure-Nährlösung betrug 7,72 7oo, der sich aus 
4,13 7oo Weinsäure und 3,59 7oo Mlchsäure zusammensetzte. Am 19. März 

12* 


j^yo Richard Meißner, 

1902 zeigen die Nälirlösuugen, auf denen die Kahmliefeu 1 und 3 ge- 
wachsen sind, nur noch den Weinsäureg-ehalt mit 4,13 °/oo. Es ist also 
in diesem Falle wahrscheinlich die Mlchsäure verschwunden und die 
Weinsäure übrig gehlieben. Bei den Kahmhefen Nr. 15, 16 und 21a ist 
offenbar auch die Milchsäure vollständig verschwunden, und da diese 
Rassen auf der Weinsäure-Nährlösung allein etwas wachsen können, so 
ist auch der Gesamtsäuregehalt am 19. März 1902 auf 3,90 bezw. 
3,98 ^ 00 zurückgegangen. Es sind also bei der kombinierten Wein- 
säure- -h Milchsäure-Nährlösung dieselben oder fast dieselben Säuregehalte 
gefunden worden, wie sie sich nach dem Wachstum der Kahmhefen 15, 
16 und 21a auf der Weinsäure-Nährlösung allein ergeben haben. In 
der Nährlösung mit der Kahmhefe 4 finden wir eine etwas größere Ab- 
nahme der Gresamtsäure in der Weinsäure -{■ Milchsäure-Nährlösung 
am 19. März 1902. Diese Erscheinung hat ihren Grund offenbar darin, 
daß, wie auch schon im ersten Teile der Abhandlung ' ) angeführt worden 
ist, die Kahmheferasse Nr. 4 alkalisch reagierende Substanzen 
ausscheidet, die sich dann mit der Weinsäure neutralisiert haben können. 
Weitere Untersuchungen über die chemischen Veränderungen der 
Säuren durch die Kahmhefen sind einer späteren Abhandlung vorbe- 
halten; in der vorliegenden sollten besonders die Wachstumsverhält- 
nisse der Kahmhefen auf künstlichen, organische Säuren enthaltenden 
Nährflüssigkeiten erörtert werden. 

Die hemmende Wirkung der Weinsäure mrd besonders auch durch 
die chemische Untersuchung der Nährflüssigkeiten deutlich bei den 
Kahmhefen Nr. 15 u. 16. Während diese Rassen auf der Bernstein- 
säure-Nährlösung allein sehr kräftig wachsen und die Säuren vollständig 
zerstören, bauen sie nur einen kleinen Teil der Gesamtsäure ab, so- 
bald sie auf Weinsäure- + Bernsteinsäure-Nährlösung kultiviert werden. 
Ihr Säuregehalt beträgt am 19. März immer noch 6,91 %o, während der 
ursprüngliche Gesamtsäuregehalt 7,07 %o betrug. Genau dieselben Ver- 
hältnisse finden wir dann vor, wenn die Zitronensäure mit der Bern- 
steinsäure, Äpfelsäure oder Milchsäure in den Nährflüssigkeiten kom- 
biniert wird. Da jedoch Kahmhefe 4 auf Zitronensäure sehr gut wach- 
sen kann, so werden von dieser Kahmheferasse nicht nur die Zitronen- 
säure, sondern auch die Bernsteinsäure, Äpfelsäure und Milchsäure voll- 
ständig zerstört. 

In allen denjenigen Fällen, in denen die Äpfel säure, Milch- 
säure und Bernsteinsäure miteinander in den Nährflüssigkeiten 


') Meißner, Landw. Jahrbücher, Bd. XXX, S. 525 u. 568. 


Morphologie und Pliysiologie der Kahmhefen usw. 181 

kombiniert werden, Säuren, auf denen die zum Versuch verwendeten 
Kahmhefen nachgewiesenermaßen gut wachsen, findet stets eine voll- 
ständige Zerstörung der beiden in den Nährflüssigkeiten verbundenen 
organischen Säuren statt. Eine kleine Ausnahme bildet die Kahrahefe 
Nr. 3, welche auf der Bernsteinsäure -\- Milchsäurelösung gewachsen 
ist. Bei dieser Rasse kommt es bis zum 19. März 1902 nicht zu 
einer vollständigen Verarbeitung der Bernsteinsäure und Milchsäure, 
sondern es bleibt ein Rest von 0,029 "/oo Säure übrig. 

Beim Überblicken der Wachstumstabellen fällt noch eine Tatsache auf, 
daß nämlich bei der Kombination zweier Säuren, auf denen die Kahmhefen 
auf jeder von l^eiden gleich gut wachsen, doch ab und zu eine Wachs- 
tumsverzögerung der Kahmhefen eintritt. Als Beispiel diene die Kahm- 
hefe 1 im Versuch XV. Wir sehen, daß sowohl auf der Äpfelsäure, 
als auch auf der Bernstein säure-Nährlösung bereits am 22. Fe- 
bruar 1902, d. h. nach 5 Tagen die Oberflächen der Flüssigkeiten voll- 
ständig mit einer Kahmdecke überzogen sind. An demselben Tage zeigt 
aber dieselbe Kahmhefe 1, welche auf der Äpfelsäure- + Bernstein- 
säure-Nährlösung gewachsen ist, nur die Bildung von Vs Decke. Es 
findet also durch die Kombination der beiden Säuren eine Hemmung im 
Wachstum der Kahmhefe 1 statt, während man eigentlich, da die Kahm- 
hefe auf beiden Säuren allein sehr gut wächst, ein kräftigeres Wachstum 
auf der Äpfelsäure- -|- Bernsteinsäure-Nährlösung erwarten sollte. Diese 
Hemmung, wie bei Kahmhefe 1, sehen wir auch bei Kahmhefe 3 u. 4 
im Versuch XV. Dagegen trifft die Erwartung der Erhöhung des 
Kahmhefenwachstums bei der Kombination der Äpfelsäure -|- Bernstein- 
säure ein bei den Kahmhefeu 15 und 16 im Versuch XV, denn die 
Kahmhefe 16 z. B. hat bereits am 21. Februar 1902, nach 4 Tagen, 
auf der Äpfelsäure- -f- Bernsteinsäure -Nährlösung -V« der Flüssigkeits- 
oberfläche mit einer Decke überzogen, während auf der Äpfelsäure- 
Nährlösung allein erst V4 Decke, auf der Bernsteinsäure-Nährlösung da- 
gegen erst S'sä Decke gebildet ist. 

Kombinieren wir die Äpfelsäure mit der Milchsäure in den 
Nährflüssigkeiten , so finden wir ein stärkeres Wachstum der 
Kahmhefen, wenn sie auf den Nährlösungen mit beiden Säuren ge- 
impft sind, als auf den Nährlösungen mit jeder Säure getrennt, bei 
den Rassen 3, 15, 16 und 21a im Versuch XV, Dagegen tritt wiederum 
eine Hemmung des Kahmhefe wachst ums bei Kahmhefe 1 im Ver- 
such XV ein. 

Bei der Kombination endlich der Bernsteinsäure mit der Milch- 
säure haben wir eine Erhöhung des Kahmhefewachstums bei den 


182 


Richard Meißner, 


Rasseu 3 und 16, eine Hemmung, wenn auch nur eine geringe, bei 
den Kahmhefen 1, 4 und 21a im Versuch XVI. 

Diese genannten Erscheinungen können ihren Grund darin haben, 
daß bei einer Hemmung des Kahmhefewachstums die höheren Säure- 
konzentrationen die Lebensprozesse der Kahmhefen ungünstig beein- 
flussen, während bei einer Erhöhung des Kahmhefewachstunis die 
Lebensprozesse der Kahmhefen trotz der erhöhten Säurekonzentration 
der Nährflüssigkeiten sich intensiver gestalten. Es würde also etwas 
ähnliches stattfinden, wie z. B. bei den Weinhefen. Bei ihnen hennnt 
auf der einen Seite bekanntlich eine Erhöhung des Alkoholgehaltes der 
Nährflüssigkeiten das Wachstum der Hefen, während bis zu einem ge- 
wissen Grrade auf der anderen Seite ein höherer Zuckergehalt die 
Wachstums- und Gärungsvorgänge begünstigt. Ob nun tatsächlich durch 
die erhöhte Säurekonzentration das Wachstum der Kahmhefen ver- 
mindert wird, kann durch die Versuche XIII — XVI nicht ohne wei- 
teres entschieden werden. Deshalb war es notwendig, neben den letzt- 
genannten ^'ersuchen in einem besonderen Versuch XVII die Frage zu 
erörtern: Wie verhalten sich die Kahmhefen in derselben Nährlösung 
B, die auch in den Versuchen XIII — XVI verwendet wurde, der aber 
in dem einen Falle öVoo? in dem zweiten Fälle 10 "/oo Säure gegeben 
werden. 

Versuch XVII mit verschiedenen Säurekonzentrationen. 
Am 28. Juli 1902 wurden je 100 ccm sterilisierter Nährlösung B, der 
in einem Falle 5, im anderen 10 7oo Äpfelsäure, Milchsäure, Bern- 
steinsäure getrennt gegeben waren, mit den Rassen 1, 3, 4, 15, 16 
und 21a geimpft. Die Beobachtungen des Wachstums ergaben folgendes 
Resultat: 

Wachstum der Kahmhefen am 30. Juli 1902. 


Kahm- 
hefe- 
rasse 


auf Äpfelsäure 


5 7, 


00 


10 7, 


00 


auf Milchsäure 


5 7o 


10 7o 


auf Bernsteinsäure 
^ /CO ^'J '00 


1 
3 

4 
15 
16 
21a 


Vej Decke 

nahezu '/j 

Decke 


über Vi Decke 

71 ' 1 11 


über Yj Decke 

etwas über 

V, Decke 

In r 


Vsa Decke 

etwas über 

Vo Decke 

v, „ 

/* )1 

12 )i 


'/30 Decke 


1 / 


V. „ 


Vio Decke 

13 11 


I 


Morphologie und Physiologie der Kahmhefen usw. 

Wachstum der Kahmhefeu am 31. Juli 1902. 


183 


Kahm- 
hefe- 
rasse 


auf Äpfelsäure 


5 7, 


00 


10»/ 


00 


auf Milchsäure 


5 7, 


00 


io7o 


auf Bernsteinsäure 


5 7. 


00 


10 7o 


V33 Decke 


15 
16 
2ia 


Vo Decke 


volle Decke 


'/, Decke 

nahezu volle 
Decke 

nahezu volle 
Decke 

über '/i Decke 

'U Decke 

U )1 


Vi Decke 


Vi Decke 


V. „ 


'/. 


v. 
'I2 


über 7,5 

Decke 

V, Decke 


'6 11 


Nach diesen Versuchen fördert eine höhere Konzentration der 
Äpfelsäure das Wachstum der Kahmhefe 1 und 3. Die Milch- 
säure hemmt im allgemeinen bei höherer Konzentration das Kahm- 
wachstum z. T. l)eträchtlich, wie bei Kahmhefe 1, 15 und 21a und nur 
bei Kahmhefe 16 ist es gleich, ob nun diese Kahmheferasse auf einer 
Nährflüssig-keit kultiviert wird, die 5 oder 10 °/oo Milchsäure enthält. Bei 
der Bernsteinsäure wird das Wachstum der Kahmhefe 1 bei höherer 
Konzentration wesentlich gehemmt, l)ei Kahmhefe 3 ist es gleich und 
bei Kahmhefe 4 wird es in Nährlösungen mit höherer Säurekonzentra- 
tion ein stärkeres. Mit anderen Worten, die verschiedenen organi- 
schen Säuren (Äpfelsäure, Milchsäure, Bernsteinsäure) bilden in kon- 
zentierterer Form entweder Substanzen, die als Nährstoffe ein besseres 
Wachstum der Kahmhefen bedingen als in weniger konzentrierter Form, 
oder es kann auch dieselbe organische Säure, wie z. B. die Bernstein- 
säure, bei den verschiedenen Kahmheferassen bald hemmend, bald 
fördernd, bald neutral wirken. Daraus ist es zu erklären, daß in 
den Versuchen XIII — XVI ])ei der Koml)iuation zweier organischer 
Säuren in der Nährflüssigkeit B bald eine Hemmung, bald eine Förde- 
rung des Kahmhefewachstums sich ei'gibt. 

B. Versuche mit Chlorammonium, weinsaurem Ammonium und Asparagin als 

StickstofTquelle. 

In einem größeren Versuche XA^III sollte die Frage entschieden 
werden, ob das Chlorammonium, das weinsaure Ammonium und 
das Asparagin als Stickstoffquellen für die Kahmhefen dienen können. 
Schulz hatte ))ekauntlich die Ansicht ausgesprochen, daß, wie das 


2g4 Richard Meißner, 

salpetersaure Ammonium, auch das weinsaure Ammonium und das Aspara- 
gin in Verbindung mit organischen Säuren nicht zur Ernährung der Kahm- 
pilze befähigt seien. Die Unhaltbarkeit dieser Anschauung in bezug auf 
das salpetersaure Ammonium ist bereits durch den Versuch X nach- 
gewiesen worden. Das Chlorammonium wurde als Stickstoffquelle aus 
dem Grunde zu den Versuchen mitverwendet, weil in der Praxis dieses 
Salz häufig bei der Obstweiubereitung zur Förderung der alkoholischen 
Gärung benutzt wird. 

Versuch XVHI mit Chlorammonium. Am 24. Juli 1902 
wurden je 100 ccm der Nährlösung B, welche als Stickstoffquelle 5 7oo 
Chlorammonium besaß und sterilisiert war, mit den Kahmhefen Nr. 1, 
3, 4, 8, 10, 15, 16, 21a und 21b geimpft. 

Als kohlenstoffhaltige Substanzen waren je folgende in der Nähr- 
lösung vorhanden: Weinsäure, Äpfelsäure, Bernsteinsäure, Essigsäure, 
Zitronensäure, Milchsäure (je 5 7oo), Traubenzucker, Rohrzucker^), Glyze- 
rin, Alkohol (je ö^/o); bemerkt sei noch, daß die Kahmhefe Nr. 16 erst 
am 28. Juli 1902 auf die Nährflttssigkeiten geimpft werden konnte. Die 
Einzelbeobachtungen des Versuches ergaben folgende Eesultate: 

Kahmhefe Nr. 1. 

1. Beobachtung am 28. Juli 1902. 

Auf AVeinsäure Kaum gewachsen 

„ ßernsteinsäure ... Vi Decke. 

„ Zitronensäure .... Weniger als Vi Decke. 

„ Äpfelsäure 

„ Essigsäure '/^ Decke. 


11 11 11 11 


„ Milchsäure „ „ 

„ Traubenzucker . . . Schwaches Wachstum. 

„ Rohrzucker „ „ 

„ Glyzerin Über Vi Decke. 

„ Alkohol Kaum gewachsen. 

2. Beobachtung am 30. Juli 1902. 

Auf Essigsäure % Decke. 

" fjlyzeriu „ 

Auf den anderen Nährflüssigkeiten ist viel weniger gewachsen. 

3. Beobachtung am 30. November 1902. 

Auf Weinsäure Selir wenig gewachsen. 

„ Äpfelsäure Volle Decke und dicker Bodensatz. 

„ Bernsteinsäure ... ,, 


11 11 11 n 


^) Anm. d. Red. Über die Assimilation von Ammoniumverbindungen durch 
Kahmhefe vergl. auch A. Kossowicz, Zeitschrift für das landw. Versuchswesen in 
Osterreich, Bd. 9, 1906, S. 688, über die Assimilation von Ammoniumverbindungen durch 
hautbildende Saccharomyceten, Bd. 6, 1903, S. 731, Tab. I. 


Morphologie und Physiologie der Kahmhefen usw. 185 


Auf Zitronensäure 

„ Essigsäure . 

„ Milchsäure . 

„ Traubenzucker 

„ Rohrzucker . 

„ Glyzerin . . 

„ Alkohol . . 


'U Decke. 

Volle Decke, Bodensatz. 


^2 dünne Decke. 
Volle Decke, Bodensatz 


Die cliemische Untersuchung- ergab, daß die Kahmhefe 1 vom 
24. Juli bis 30. November 1902 die Äpfelsäure, Bernsteinsäure, Essigsäure 
und Milchsäure vollständig verzehrt hatte. Die betreffenden Nähr- 
lösungen reagierten neutral. 

Kahmhefe Nr. 3. 

1. Beobachtung am 27. Juli 1902. 
Auf Äpfelsäure Volle Decke. 

„ Milchsäure Ve Decke. 

2. Beobachtung am 28. Juli 1902. 

Auf Weinsäure Ye* Decke. 

„ Äpfelsäure . Volle glatte Decke. 

„ Bernsteinsäure Nahezu volle Decke. 

„ Zitronensäure Vgi Decke. 

,. Essigsäure Ve « 

„ Milchsäure Volle glatte Decke. 

„ Traubenzucker % Decke. 

„ Rohrzucker '/a n 

„ Glyzerin V32 „ 

„ Alkohol Wenig gewachsen. 

3. Beobachtung am 29. Juli 1902. 

Auf Weinsäure '/ei Decke. 

„ Äpfelsäure Volle gefaltete Decke. 

„ Bernsteinsäui'e „ glatte „ 

„ Zitronensäure Vci Decke. 

„ Essigsäure Volle gefaltete Decke. 

„ Milchsäure „ „ „ 

„ Traubenzucker „ glatte „ 

„ Rohrzucker Nahezu '/i Decke. 

„ Glyzerin '/,g Decke. 

„ Alkohol Wenig gewachsen. 

4. Beobachtung am 80. Juli 1902. 

Auf Glyzerin '/^ Decke, sonst wie bei Beobachtung 3. 

5. Beobachtung am 30. November 1902. 

Volle Decken sind gebildet auf der Nährflüssigkeit mit Äpfelsäure, Bernsteinsäure, 
Essigsäure, Milchsäure, Traubenzucker, Glyzerin, Alkohol. Auf Zitronensäure und Wein- 
säure ist wenig gewachsen, auf Rohrzuckerlösung % düune Decke. 


IQQ Richard Meißner, 

Auch hier ergab die chemische Untersuchimg, daß die Nährlösungen, 
welche ursprünglich 5 %ü Äpfelsäure, Berns.teinsäure , Essigsäure und 
Milchsäure enthielten, am 30. Novbr. 1902 neutral reagierten. 

Kahmhefe Nr. 4. 

1. Beobachtung am 27. Juli 1902. 

Auf Traubenzucker "U Decke. 

„ Rohrzucker Vi 17 

2. Beobachtung am 28. Juli 1902. 

Auf Weinsäure 'U Decke. 

„ Äpfelsäure Vs r 

Bernsteinsäure Nahezu volle weiße Decke. 

Zitronensäure '/s Decke. 

Essigsäure Nicht gewachsen. 

„ Milchsäure 7* Decke. 

„ Traubenzucker Nahezu volle weiße Decke. 

„ Rohrzucker % Decke. 

„ Glyzerin Ve „ 

„ Alkohol Wenig gewachsen. 


r 


77 


.8. Beobachtung am 29. Juli 1902. 

Auf Weinsäure 'U dünne Decke. 

„ Äpfelsäure V* Decke. 

„ Bernsteinsäure Dicke weiße gerunzelte Decke. 

„ Zitronensäure Vi Decke. 

„ Essigsäure Nicht gewachsen. 

„ Milchsäure V« Decke. 

„ Traubenzucker Volle weiße Decke. 

„ Rohrzucker Nahezu volle Decke. 

„ Glyzerin „ „ „ 

„ Alkohol Vsa Decke. 

4. Beobachtung am 30. Juli 1902. 

Auf Äpfelsäure Ve Decke. 

„ Zitronensäure '/» ,7 

Sonst wie bei Beobachtung ;3. 

5. Beobachtung am 30. November 1902. 

Volle Decken sind gebildet auf: Äpfelsäure, Bernsteinsäure, Zitronensäure, Essig- 
säure, Milchsäure, Traubenzucker, Rohrzucker, Glyzerin, Alkohol; auf Weinsäure ist '/2 
dünne Decke gebildet. 

Die chemische Untersuchung am .30. November 1902 ergab, daß 
folgende Säuren von der Kahmhefe 4 vollständig verbraucht sind: 
Apfelsäure, Bernsteinsäure, Zitronensäure, Essigsäure und Milchsäure. 


Morphologie und Physiologie der Kahmhefen usw. 187 

Kalimliefe Nr. 8. 

1. Beobachtung am 28. Juli 1902. 

Auf Weinsäure V64 Decke. 

„ Apfelsäure Vei v 

„ Bernsteinsäure '/ci n 

„ Zitronensäure Nicht gewachsen. 

„ Essigsäure 

„ Milchsäure '/w Decke. 

„ Traubenzucker Sehr wenig gewachsen. 

„ Rohi'zucker „ „ ,, 

„ Glyzerin Vei Decke. 

„ Alkohol Kaum gewachsen. 

2. Beobachtung am 30. November 1902. 

Auf Weinsäure Sehr wenig gewachsen. 

„ Äpfelsäure „ „ „ 

„ Bernsteinsäure Wenig gewachsen. 

„ Zitronensäure Nicht gewachsen. 

„ Essigsäure „ „ 

„ Milchsäure ^4 Decke. 

„ Traubenzucker Wenig gewachsen. 

„ Rohrzucker Sehr wenig gewachsen. 

Kahiuliefe Nr. 10. 

1. Beobachtung am 28. Juli 1902. 

Auf Weinsäure '/ei Decke. 

„ Äpfelsäure '/« „ 

„ Bernsteinsäure V2 r 

„ Zitronensäure V32 „ 

„ Essigsäure Nicht gewachsen. 

„ Milchsäure Über '/.a Decke. 

„ Traubenzucker Wenig gewachsen. 

„ Rohrzucker „ „ 

„ Glyzerin Vei Decke. 

„ Alkohol Wenig gewachsen. 

2. Beobachtung am 30. November 1902. 

Auf Weinsäure Wenig gewachsen. 

„ Äpfelsäure V» Decke. 

„ Bernsteinsäure Wenig gewachsen. 

„ Zitronensäure Ganz dünne halbe Decke. 

„ Essigsäure Wenig gewachsen. 

„ Milchsäure % dünne Decke. 

„ Alkohol 'U „ „ 

„ Glyzerin Volle Decke. 


1QQ Richard Meißner, 

Kahmhefe Nr. 15. 

1. Beobachtung am 27. Juli 1902. 

Auf Bernsteinsäure Volle Decke. 

„ Essigsäure „ 


Milchsäure V, 


71 


11 


11 

2. Beobachtung am 28. Juli 1902. 

Auf Weinsäure 'A Decke. 

„ Äpfelsäure '/» n 

„ Bernsteinsäure Volle glatte Decke. 

„ Zitronensäure '4 Decke. 

„ Essigsäure Volle gefaltete Decke. 

„ Milchsäure „ glatte „ 

Traubenzucker % Decke. 


)i 


3. Beobachtung am 29. Juli 1902. 

Auf Weinsäure Über '/* Decke. 

„ Äpfelsäure n °/i u 

„ Bernsteinsäure Volle glatte Decke. 

„ Zitronensäure Va Decke. 

„ Essigsäure Volle gerunzelte Decke. 

„ Milchsäure „ gefaltete „ 

„ Traubenzucker Nahezu volle „ 

„ Eohrzucker Über % » 

„ Glyzerin Nahezu 7s » 

„ Alkohol „ volle „ 

4. Beobachtung am 30. November 1902. 
Volle Decken sind gebildet auf den Nährflüssigkeiten mit: Äpfelsäure, Bernstein- 
säure, Essigsäure, Milchsäure, Traubenzucker, Rohrzucker, Glyzerin, Alkohol. Auf Zi- 
tronensäure ist % Decke, auf Weinsäure 72 dünne Decke gebildet worden. 

Bei der chemischen Untersuchung- am 30. November 1902 sind von 
Kahmhefe 15 folgende Säuren vollständig zerstört worden: Äpfelsäure, 
Bernsteinsäure, Essigsäure, Milchsäure. 

Kahmhefe Nr. 16. 

1. Beobachtung am .30. Juli 1902. 

Auf Weinsäure '/^ Decke. 

„ Äpfelsäure 7, » 

„ Bernsteinsäure V4 n 

„ Zitronensäure V2 n 

„ Essigsäure Sehr wenig gewachsen. 

„ Milchsäure '/g Decke. 

„ Traubenzucker Über ^/^ Decke. 

„ Rohrzucker n V4 n 

.1 Glyzerin „ V^ „ 

„ Alkohol V4 Decke 


Morphologie und Physiologie der Kahmhefen usw. 189 

2. Beobachtung am 31. Juli 1902. 

Auf Weinsäure V4 Decke. 

Äpfelsäure '/e r 

Bernsteinsäure Ye n 

Zitronensäure ^/^ „ 

Essigsäure Sehr wenig gewachsen. 

Milchsäure Nahezu volle Decke. 

Traubenzucker Volle Decke. 

Rohrzucker % Decke. 

Glyzerin 7s " 

Alkohol V4 „ 

3. Beobachtung am 30. November 1902. 

Volle Decken sind gebildet auf den Nährflüssigkeiten mit Äpfelsäure, Bern- 
steinsäure, Essigsäure, Milchsäure, Traubenzucker, Glyzerin, Alkohol. Auf Zitronensäure 
und Weinsäure ist ^4 ganz dünne Decke entstanden, auf Eohrzuckerlösung ^6 dünne 
Decke. 

Bei der chemischen Untersuchung reagierten die Nährflüssigkeiten 
mit Äpfelsäure, Bernsteinsäure, Essigsäure, Milchsäure am 30. November 
1902 neutral. 

Kahmhefe Nr. 21a. 

1. Beobachtung am 27. Juli 1902. 

Auf Bernsteinsäure V2 Decke. 

„ Essigsäure Volle „ 

„ Milchsäure ^4 r 

„ Traubenzucker ^4 v 

2. Beobachtung am 28. Juli 1902. 
Auf Weinsäure Vss Decke. 

„ Äpfelsäure V2 " 

„ Bernsteinsäure ...... ^/a „ 

„ Zitronensäure 7g^ „ 

„ Essigsäure Volle gefaltete Decke. 

„ Milchsäure Nahezu volle Decke. 

„ Traubenzucker „ „ „ 

„ Rohrzucker V2 Decke. 

„ Glyzerin V2 » 

„ Alkohol Vs r 

3. Beobachtung am 29. Juli 1902. 
Auf Weinsäure über %^ Decke. 

„ Äpfelsäure 7s Decke. 

„ Bernsteinsäure 7s » 

„ Zitronensäure Ya^ „ 

„ Essigsäure Volle gerunzelte Decke. 

„ Milchsäure Gefaltete Decke. 

„ Traubenzucker Nahezu volle Decke. 


190 Eichard Meißner, 

Auf Rolirzucker Y2 Decke. 

„ Glyzerin Nahezu '/d Decke. 

„ Alkohol „ volle Decke. 

4. Beobachtung am 30. November 1902. 

Volle Decken sind gebildet, auf der Nährlösung mit Äpfelsäure, Bernsteinsäure, 
Essigsäure, Milchsäure, Traubenzucker, Rohrzucker, Glyzerin, Alkohol; auf Weinsäure 
ist Yi Decke, auf Zitronensäure Yg sehr dünne Decke entstanden. 

Die chemische Untersuchung am 30. November 1902 hatte ergeben, 
daß die Kahmhefe 21a folgende Säuren vollständig zerstört hat: Äpfel- 
säure, Bernsteinsäure, Essigsäure, Milchsäure. 

Kahmhefe Nr. 21b. 
1. Beobachtung am 28. Juli 1902. 

Auf Weinsäure Wenig gewachsen. 

„ Äpfelsäure Yg^ Decke. 

„ Bernsteinsäure Ysz -n 

„ Zitronensäure Ys2 'v 

„ Essigsäure Nicht gewachsen. 

„ Milchsäure Yi Decke. 

„ Traubenzucker Wenig gewachsen. 

„ Rohrzucker „ „ 

„ Glyzerin Y32 Decke. 

„ Alkohol Kaum gewachsen. 

2. Beobachtung am 30. November 1902. 

Auf Weinsäure Y^ Decke. 

„ Äpfelsäure V^ „ 

„ Bernsteinsäure '/4 sehr dünne Decke. 

„ Zitronensäure Wenig gewachsen. 

„ Essigsäure Sehr wenig gewachsen. 

„ Milchsäure Nahezu volle Decke. 

„ Traubenzucker '/g Decke. 

„ Rohrzucker Wenig gewachsen. 

„ Glyzerin V^ Decke. 

„ Alkohol Wenig gewachsen. 

Aus diesem Versuche geht hervor, daß das Chlorammonium, wie 
das phosphorsaure und das salpetersaure, den Kahmhefen teilweise als 
sehr gute Stickstoffquelle dienen kann. Besonders wenn außer dem 
Chlorammonium in den Nährflüssigkeiten Äpfelsäure, Bernsteinsäure oder 
Milchsäure enthalten sind, ist die Kahmvegetation eine äußerst reiche. 
Bemerkenswert ist es, daß bei Gegenwart von Chlorammonium die Essig- 
säure von einigen Kahmheferassen stark in Angriff genommen wird, 


3Iorphologie i;ud Physiologie der Kahmhefen usw. 


191 


so daß sie am 30. November 1902 aus den Kultiirfliissig-keiten vollständig 
verschwunden war, während sich auf den Oberflächen der betr. Flüssig- 
keiten dicke Kahmhefedecken gebildet hatten, so bei den Kahmhefen 
Nr. 1, 3, 15, 16 und 21a. Andere Kahmheferassen können auf der 
Essigsäure -Nährlösung nicht oder nur in geringem Grade wachsen. 
Hierzu gehören die Bässen 8, 10 und 21b. 

Ein kräftiges Wachstum der Kahmhefen findet z. T. auch statt, 
wenn in den Chlorammonium-Nährlösungen Alkohol, Traubenzucker, 
Rohrzucker oder Glyzerin vorhanden sind. 

Im allgemeinen sind wiederum die Weinsäure und die Zitronen- 
säure, wie auch aus den früheren Versuchen hervorgeht, schlechte 
kohlenstoffhaltige Nährstoffe für die Kahmhefen. Eine Ausnahme l)ildet 
in dieser Hinsicht wieder die Kahmheferasse Ni". 4, welche auf der 
Zitronensäure -Nährlösung sehr gut wächst und, wie die chemische 
Untersuchung gezeigt hat, diese organische Säure vollständig aufbraucht. 

Wie auf den Nährlösungen mit phosphorsaurem und salpetersaurem 
Ammonium, so wachsen auch auf den Chlorammonium enthaltenden 
Lösungen die Kahniheferassen 8, 10 und 21b verhältnismäßig schlecht. 
Von den organischen Säuren wird noch am besten die Milchsäure und 
Bernsteinsäure zum Aufbau neuer Kahmhefezellen usw. benutzt. Auch 
der Alkohol wird von der Kahmheferasse Nr. 10 zu gleichem Zwecke 
einigermaßen gut verarbeitet. 

Versuch XIX. In diesem Versuche wurden den Nährlösungen in 
einem Falle 57oo weinsaures Ammonium, im anderen 5°/oo Asparagin 
als Stickstoffquelle gegeben, und in einem Parallelversuch neben diesen 
stickstoffhaltigen Substanzen noch Chlorammonium (5"/oo). Die Impfung 
geschah am 24. Juli 1902 auf je 100 ccm der betr. Nährflüssigkeiten. 
Die Beobachtungen über das Wachstum der Kahmhefen ergaben folgendes: 

Kahmhefe Nr. 1. 


am30.Novemberl902 


WeinsauresAnimonium 
-{- Chlorammonium 

WeinsauresAmmonium 
allein 

Asparagin -f- Chlor- 
ammonium .... 
Asparagin allein . . 


schwaches "Wachstum, 


kaum gewachsen 


etwas gewachsen 

etwas gewachsen, auf 
Asparagin -\- Chlor- 
ammonium mehr als 
auf Asparagin allein 


wenig gewachsen 


etwas gewachsen 


192 


Richard Meißner, 


Kahmhefe Nr. 3. 


am 28. Juli 1902 


WeinsauresAmmonium 
-|- Chloramrüonium 

WeinsauresAmmonium 
allein 

Asparagin -|- Chlor- 
ammonium . . . 

Asparagin allein . , 


etwas gewachsen 


etwas gewachsen 


wenig gewachsen 

Kahmhefe Nr. 4. 


am 28. Juli 1902 


am 29. Juli 1902 


am30.Novemherl902 


WeinsauresAmmonium 


-1- Chlorammonium 


etwas gewachsen 


wenig gewachsen 


V^ Decke 


WeinsauresAmmonium 


allein 


desgl. 


desgl. 


Vs Decke 


Asparagin + Chlor- 


ammonium .... 


Vjj Decke 


Vs Decke 


volle Decke 


Asparagin allein . . 


wenig gewachsen 


wenig gewachsen 


desgl. 


Kahm he fe Nr. 8. 


WeinsauresAmmonium 
-f- Chlorammonium 

WeinsauresAmmonium 
allein 

Asparagin -\- Chlor- 
ammonium .... 

Asparagin allein . . 


etwas gewachsen 


Vei Decke 
nicht gewachsen 


etwas gewachsen 


Vs2 Decke 
kaum gewachsen 


wenig gewachsen 


Kahmhefe Nr. 10. 


am 28. Juli 1902 


am 30. November 1902 


WeinsauresAmmonium 


-\- Chlorammonium 


wenig gewachsen 


wenig gewachsen 


WeinsauresAmmonium 


allein 


desgl. 


V, Decke 


Asparagin -f- Chlor- 


ammonium .... 


V« Decke 


V, Decke 


Asparagin allein . . 


kaum gewachsen 


sehr wenig gewachsen 


Morphologie und Physiologie der Kahmhefen usw. 


193 


Kahmhefe Nr. 15. 


am 28. Juli 1902 


am 29. Juli 1902 am.SO.November 1902 


WeinsauresAmmonium 
-\- Chlorammonium 

"WeinsauresAmmonium 
allein 

Asparagin -|- ('hlor- 
ammonium . . . 

Asparagin allein . . 


wenig gewachsen 


Vi Decke 


wenig gewachsen 


V4 Decke 


wenig gewachsen 


y^ dünne Decke 
V4 Decke 


Kahmhef e Nr. 16 (geimpft am 28. Juli 1902). 


1 


am 30. Juli 1902 


am 31. Juli 1902 


am.30.Novemberl902 


WeinsauresAmmonium 


^ 


-|- Chlorammonium 
WeinsauresAmmonium 


V4 Decke 


V4 Decke 


V4 Decke 


allein 


. 


Asparagin -\- Chlor- 
ammonium 


1 V4 Decke 


l 3/4 Decke 


V4 Decke 


Asparagin allein . . 


J 


J 


Kahmhefe Nr. 21a. 


WeinsauresAmmonium 
-|- Chlorammonium 

WeinsauresAmmonium 
allein 

Asparagin -\- Chlor- 
ammonium 

Asparagin allein . . 


WeinsauresAmmonium 
-f- Chlorammonium 

WeinsauresAmmonium 
allein 

Asparagin + Chlor- 
ammonium . . 

Asparagin allein . . 


wenig gewachsen 


wenig gewachsen 


74 sehr dünne Decke 


Kahmhefe Nr. 21b. 


nicht gewachsen 


782 Decke 
kaum gewachsen 


nicht gewachsen 


Yig Decke 
kaum gewachsen 


Zeitsclir. f. Gärungsphysiologie. Bd. III. 


nicht gewachsen 


78 Decke 
sehr wenig gewachsen 

13 


194 Richard Meißner, 

Nach diesen Tabellen ist das weinsaure Ammonium ^\ie die Wein- 
säure eine schlechte kohlenstoffhaltige Quelle für die Kahmhefen. Das- 
selbe gilt im allgemeinen auch für das Asparagin. Nur die Kahmhefe 
Nr. 4 vermag das Asparagin sehr gut zu verarbeiten, etwas weniger 
gut die Kahmheferassen Nr. 15 u. 16. (Vergl. auch Versuche VIII u. IX). 


IV. Über die Lebensfähigkeit der fortgesetzt auf künstlichen Nähr- 
lösungen kultivierten Kahmhefen. 

Um die Frage zu beantworten: „Sind die Kahmheferassen, welche 
aus einer Traubeusaftkultur in künstliche Nährlösungen übergeimpft und 
dort gewachsen sind, bei weiterer direkter Kultur auf künstlichen Nähr- 
lösungen lebensfähig"?", mußte der neue 

Versuch XX angestellt werden. Derselbe zerfällt in drei Teile: 

1. in eine Ammonium-Nitratreihe, 

2. „ „ „ -Chloridreihe, 

3. „ „ ,, -Phosphatreihe, 

d. h. in dem ersten Falle wurde der künstlichen Nährlösung B als Stick- 
stoffquelle 57oo salpetersaures Ammonium, im zweiten 5 "/oo Chlorammo- 
nium und im dritten 5 7oo phosphorsaures Ammonium gegeben. Die 
Nährlösungen erhielten außerdem als kohlenstoffhaltige Substanzen, von- 
einander getrennt, die organischen Säuren: Weinsäure, Milchsäure, 
Äpfelsäure, Bernsteinsäure, Zitronensäure, Essigsäure. 

Durch diesen Versuch konnte dann die weitere Frage beantwortet 
werden, ob l)ei fortgesetzter Kultur die Kahmhefen tatsächlich die orga- 
nischen Säuren zum Aufbau ihres Zellleibes immer wieder zerstören. 
Hierdurch erhält der hierfür früher geführte experimentelle Beweis noch 
eine kräftige Stütze. 


A. Die Aiumoiiiuiii- Nitrat -Reihe. 
I. Versuchsreihe. 

Die betreffenden Nährlösungen wurden in größeren Mengen her- 
gestellt, und zwar in sechs Partien. Die Nährlösungen (Nährlösung B) 
erhielten in 1000 ccm destillierten Wassers: 5 g tertiäres phosphorsaures 
Kalium, 3 g schwefelsaure Magnesia, 1 g primären phosphorsauren Kalk, 
5 g salpetersaures Ammonium. 

Außerdem wurden dieser Nährlösung die organischen Säuren ge- 
trennt voneinander hinzugefügt, so daß die 6 verschiedenenen Nähr- 
lösungen folgende Zusammensetzung zeigten: 


Morphologie und Physiologie der Kahmhefen usw. 


195 


Lösung 1 1 Liter Nährlösung B -|- 10 g Weinsäure 
„ 2 „ „ ., B -j- 10 cciii Milchsäure 

„ 3 „ „ „ B -|- 10 g Zitronensäure 

„ 4 „ ,, „ B -[- 10 g Bernsteinsäure 

„ 5 „ „ „ B -|- 10 g Äpfelsäure 

„ 6 „ „ „ B + 10 ccm Essigsäuie, 

Von diesen Nährlösungen wurden mit der Pipette 100 ccm in 200 ccm- 
Kölbchen gefüllt, letztere mit Wattestopfen versehen und dann im 
strömenden Dampf V2 Stunde lang sterilisiert. Die chemische Unter- 
suchung der Nährlösungen ergab folgende Resultate: 
Lösung 1 entliielt 9,94 "/oo Gesamtsäure 

Auf Weinsäure 

berechnet, mit Lackmus 

als Indikator titriert. 

Geimpft wurden die Nährflüssigkeiten am 3. März 1908, vormittags 
11 Uhr, mit vier Tage alten Kulturen der Kahiiihefei-assen Nr. 1, 3, 4, 
5, 8, 15, 16, 21a, 32 und 43. 

Die einzelnen Beobachtungen über das Wachstum der Kahmhefen 
in der ersten Versuchsreihe ergal)en folgende Resultate: 


2 


•1 


7,99 


3 


51 


10,35 


4 


« 


12,08 


5 


55 


10,69 


6 


n 


13,16 


auf 


11. März 1908 


IG. März 1908 


Weinsäure 

Äpfelsäure 

Bernsteinsäure 
Zitronensäure 

Essigsäure 
Milchsäure 


Kahmhefe Nr. 

nicht gewachsen 


etwas gewachs. 

etwas gewachs. 
wenig gewachs. 

nicht gewachsen 
etwas gewachs. 


kaum gewachsen 

Va sehr zarte D. 
wenig gewachs. 


732 Deke 


kleine dichte 

Kolonien 
"4 feine Decke 
'/2 äußerst feine 

Decke 

fast volle feine 
Decke 


'4 äußerst feine 

Decke 
fast volle, sehr 

feine Decke 
volle feine D. 
'/< äußerst feine 

Decke 
wenig gewachsen 
volle feine D. 


Weinsäure 
Äpfelsäure 


Kahmhefe Nr. 3. 


V, Decke 


volle, etwas ge- 
faltete Decke 


'U äußerst feine 

Decke 
volle gefaltete 

Decke 


volle, äußerst 

feine Decke 
volle glatte D. 

13* 


196 


Richard Meißner, 


auf 


6. März 1908 


9. März 1908 


II.' März 1908 


16. März 1908 


Bernsteinsäure . 


wenig ge wachs. 


fast volle feine 
Decke 


volle gefaltete 
Decke 


volle glatte D. 


Zitronensäure 


etwas gewachs. 


etwas gewachs. 


fast volle, äuß. 
feine Decke 


fast volle, äuß. 
feine Decke 


Essigsäure . . 


etwas gewachs. 


wenig gewachs. 


Vi äußerst feine 
Decke 


volle glatte D. 


Milchsäure . . 


'/., Decke 


volle, etwas ge- 
faltete Decke 


volle gerunzelte 
Decke 


volle gerun- 
zelte Decke 


Kahmhefe Nr. 4. 


Weinsäure . . 


— 


'■'" 


etwas gewachsen 


volle, äußerst 
feine Decke 


Äpfelsäure . . 


7i Decke 


volle glatte D. 


volle glatte D. 


volle glatte D. 


Bernsteinsäure . 


volle Decke 


voUe gefaltete D. 


volle gefaltete D. 


volle glatte D. 


Zitronensäure 


Vi Decke 


volle glatte D. 


volle Decke 


volle glatte D. 


Essigsäure , . 


— 


— 


— 


fast volle, äuß. 
feine Decke 


Milchsäure . . 


volle Decke 


volle gefaltete 


volle gefaltete 


volle gefaltete 


Decke 


Decke 


Decke 


Kahmhefe Nr. 5. 


W einsäure . . 


— 


V2 kaum sicht- 


V2 ganz feine 


Vj äußerst feine 


bare Decke 


zarte Decke 


Decke 


Äpfelsäure . . 


"U feine Decke 


fast volle Decke 


fast volle Decke 


fast volle feine 
Decke 


Bernsteinsäure . 


V2 feine Decke 


% Decke 


'/2 Decke 


Vs feine Decke 


Zitronensäure 


— 


'/< äußerst feine, 


ganz feine zarte 


volle, sehr feine 


kaum sichtb. D. 


Decke 


Decke 


Essigsäure . . 


— 


etwas gewachsen 


etwas gewachsen 


etwas gewachsen 


Milchsäure . . 


fast volle feine 
Decke 


fast volle Decke 


Vs zarte Decke 


'/s feine Decke 


K£ 


ihmhefe Nr. 8. 


Weinsäure . . 


— 


einige kleine Ko- 
lonien 


etwas gewachsen 


fast volle, sehr 
zarte Decke 


Äpfelsäure . . 


'U Decke 


fast volle feine 
Decke 


nahezu volle 
dünne Decke 


volle feine D. 


Bernsteinsäure . 


Va Decke 


fast volle feine 
Decke 


nahezu volle 
dünne Decke 


volle feine D. 


Zitronensäure 


— 


Vaa Decke 


'/i sehr zarte D. 


% sehr zarte D. 


Essigsäure . . 


— 


ganz geringe 
Entwicklung 


etwas gewachsen 


Vi äußerst feine 
Decke 


Milchsäure . . 


V18 Decke 


Vs feine Decke 


etwas über Vi 
Decke 


volle feine D. 


Morphologie und Physiologie der Kahmhefen usw. 


197 


auf 


6. März 1908 


9. März 1908 


11. März 1908 


16. März 1908 


Kahmhefe Nr. 15. 


Weinsäure . . 


etwas gewachsen 


etwas gewachsen 


Vo äiißerst feine 
Decke 


Äpfelsäure . . 


etwas 


Vä feine Decke 


dünne zarte D. 


volle glatte D. 


Bernsteinsäure . 


gewachsen 


fast volle , sehr 
feine Decke 


dünne zarte D. 


volle feine D. 


Zitronensäure . 


Vj äußerst dünne 


feine, sehr zarte 


volle, äußerst 


Decke 


Decke 


feine Decke 


Essigsäure . . 


— 


etwas gewachsen 


etwas gewachsen 


V2 äußerst feine 
Decke 


Milchsäure . . 


'U Decke 


volle gefaltete 


volle gefaltete 


volle gerun- 


Decke 


Decke 


zelte Decke 


Kahmhefe Nr. 16. 


Weinsäure . . 


— 


wenig gewachs. 


etwas gewachs. 


etwas gewachsen 


Äpfelsäure . . 


*U Decke 


volle glatte D. 


volle Decke 


volle glatte D. 


Bernsteinsäure . 


Väo Decke 


^U Decke 


volle Decke 


volle glatteD. 


Zitronensäure 


etwas gewachsen 


fast volle, äuß. 


ganz dünne zarte 


volle , äußerst 


feine Decke 


Decke 


feine Decke 


Essigsäure . . 


etwas gewachsen 


wenig gewachs. 


wenig gewachs. 


etwas gewachsen 


Milchsäure . . 


'/2 Decke 


volle gefaltete 


volle gefaltete 


volle gerun- 


Decke 


Decke 


zelte Decke 


Kahmhefe Nr. 21 a. 


Weinsäure . . 


etwas gew^achsen 


wenig gewachs. 


etwas gewachsen 


Vs äußerst feine 
Decke 


Äpfelsäure . . 


Vs Decke 


'/, Decke 


Vi Decke 


V3 feine Decke 


Bernsteinsäure 


Vzo Decke 


'/o Decke 


V, Decke 


volle feine Decke 


Zitronensäure 


etwas gewachsen 


'/j kaum sicht- 


feine, sehr zarte 


volle, äuß. feine 


bare Decke 


Decke 


Decke 


Essigsäure . . 


etwas gewachsen 


wenig gewachs. 


etwas gewachsen 


Vg äußerst feine 


# 


Decke 


Milchsäure . . 


Vo Decke 


volle glatte D. 


volle glatte D. 


volle gefaltete D. 


Kahmhefe Nr. 32. 


Weinsäure . . 


etwas gewachsen 


etwas gewachsen 


etwas gewachsen 


Vj sehr feine D. 


Äpfelsäure . . 


Vao Decke 


Vs feine Decke 


V4 Decke 


"/s feine Decke 


Bernsteinsäure . 


Vs Decke 


Va feine Decke 


über Vz Decke 


fast volle feine D. 


Zitronensäure 


— 


Vi äußerst feine 
Decke 


sehr zarte Decke 


fast volle feine D. 


Essigsäure . . 


— 


Vis äußerst feine 
Decke 


etwas gewachsen 


fast volle feine D. 


Milchsäure . . 


'/3o Decke 


V,6 Decke 


Ve Decke 


volle feine Decke 


198 


Richard Meißner, 


auf 


6. März 1908 


9. März 1908 


11. März 1908 


16. März 1908 


Ka 


limhefe Nr. 43. 


"Weinsäure . . 


wenig gewachs. 


etwas gewachsen 


V,G äußerst feine 
Decke 


Äpfelsäure . . 


'/s Decke 


sehr zarte volle 


volle zarte D. 


Bernsteinsäure . 


etwas 
gewachsen 


'/i sehr feine D. 


Decke 
sehr zarte volle 
Decke 


volle zarte D. 


Zitronensäure 


Vi sehr feine D. 


ganz feine zarte 
Decke 


ganz feine zarte 
Decke 


Essigsäure . , 


wenig gewachs. 


etwas gewachsen 


etwas gewachsen 


Milchsäure . . 


2 qcm Decke 


'/4 feine Decke 


"U sehr zarte 
Decke 


volle zarte D. 


Die mikroskopische Untersuclmug der l)etr. Kaliinliefeu ergab 
am 11. März 1908 folgende Resultate: 

Kahmhefe Nr. 1. 

Auf Weinsäure : die Zellen sind klein, kugelig-oval, daneben kommen ab 
und zu pastoriane Formen vor. In vielen Zellen ist bereits eine 
kleine Ölkugel vorhanden. Das Plasma ist substanzarm. 

Auf Äpfelsäure: neben ganz kleinen, rundovalen Zellen werden einige 
größere, ovale beobachtet. Letztere scheinen die ausgesäten Zellen 
zu sein. Die kleineren Zellen sind im Sproßverband mit den 
größeren. 

Auf Bernsteinsäure: wie bei Äpfelsäure. 

Auf Zitronensäure: meist kleine ovale Zellen mit großen Vakuolen und 
substanzarmem Plasma. 

Auf Essigsäure: — . 

Auf Milchsäure: wie bei Äpfelsäure. 

Kahmhefe Nr. 3. 

Auf Weinsäure: vielfach pastoriane Formen neben ovalen; Öltropfen sind 

in den Zellen kaum vorhanden. Das Plasma ist sehr substanzarm. 
Auf Äpfelsäure: die Zellen sind klein, oval bis rund. In ihnen sind ganz 

kleine Ölkugeln sichtbar. 
Auf Bernsteinsäure: meist ovale Zellen mit kleinen Ölkugeln. 
Auf Zitronensäure: große, ovale bis runde Zellen, daneben pastoriane; 

in sehr vielen Zellen ist eine größere Ölkugel zu sehen. 
Auf Essigsäure: meist große, ovale Zellen, daneben auch pastoriane: in 

manchen große Ölkugeln. 


Morphologie und Physiologie der Kahmhefen usw. 199 

Auf Milchsäure: die Zellen sehen g-ut ernährt aus, ihre Gestalt ist oval 

bis pastorian in typischen Sproßverbänden. Die Zellen sind ohne 

Fettkug-eln. 

Kahmhefe Nr. 4. 

Auf Weinsäure: neben runden und rundovalen Zellen sind vielfach pasto- 
riane Zellen sichtbar. Die Zellen sehen sehr gesund, weiß-bläulich 
aus und sind schwach giykog-enhaltig-. Ein Geruch der Flüssig'keit 
nach Essigäther wird nicht wahrgenommen. 

Auf Äpfelsäure: runde bis rundovale Zellen; in fast jeder eine große 
Ölkugel. Kein Geruch nach Essigäther. 

Auf Bernsteinsäure: wie bei Äpfelsäure. Kein Geruch nach Essigäther. 

Auf Zitronensäure: meist kleine runde Zellen, daneben etwas größere 
ovale. Hin und wieder sind in den Zellen kleine Ölkugelu bemerk- 
bar. Kein Geruch nach Essigäther. 

Auf Essigsäure : die Zellen sind etwas pastorian gestaltet und enthalten 
kleine Fettkugeln. Kein Geruch nach Essigäther. 

Auf Milchsäure: wie bei Äpfelsäure. Kein Geruch nach Essigäther. 

Kahmhefe Nr. 5. 
Auf Weinsäure: — . 
Auf Äpfelsäure : ovalerTypus der Zellen, daneben aber auch sehr viele kleine, 

rundovale Zellen in Sprossung; in den meisten Zellen kleine Kerne. 
Auf Bernsteinsäure: die Zellen sind wie bei der Äpfelsäure gestaltet, 

aber schärfer konturiert und dementsprechend plasniareicher. 
Auf Zitronensäure: — . 
Auf Essigsäure: — . 
Auf Milchsäure: wie bei Äpfelsäure. 

Kahmhefe Nr. 16. 
Auf Weinsäure: neben ovalen Zellen sind sehr viele pastoriane Formen 

vorhanden. 
Auf Äpfelsäure: vielfach pastoriane Formen, daneben aber auch rundoval 

gestaltete Zellen. 
Auf Bernsteinsäure: wie bei xipfelsäure. 
Auf Zitronensäure: ruiuloA^ale Zellen, daneben pastoriane Formen von 

gutem Aussehen. 
Auf Essigsäure: — . 
Auf Milchsäure: neben ovalen Zellen sind kl(!in<' pastoiiane vorhanden. 

Kahmhefe Nr. 21a. 
Auf Weinsäure: — . 
Auf Äpfelsäure: vorherrschend ovale Zellen. 


200 


Richard Meißner, 


Auf Bernsteinsäure: neben ovalen sind langgestreckte pastoriane Zellen 

vorhanden. 
Auf Zitronensäure: T\Tirstförmig-pastoriane Zellen, die gut ernährt sind. 
Auf Essigsäure: — . 
Auf Milchsäure: kleine pastoriane Zellen. 

Kahmhefe Nr. 32. 
Auf Weinsäure: — . 

Auf Apfelsäure: ovale Zellen, daneben auch eine Anzahl pastorianer 

Formen. 

Auf Zitronensäure: — . 

Auf Essigsäure: — . 

Auf Milchsäure: rundovale Zellen, daneben viele kleine ovale. 

Kahmhefe Nr. 43. 
Auf Weinsäure: — . 

Auf Äpfelsäure: meist ovale Zellen, auch runde und typische oval- 

pastoriane Zellen. 
Auf Bernsteinsäure: runde, ovale und pastoriane Formen, die größeren 

mit Fettkugeln. 
Auf Zitronensäure: ovalpastoriane Zellen, die schlecht ernährt sind. 
Auf Essigsäure: — . 
Auf Milchsäure: rundovale Zellen, 


2. Versuchsreihe. 

Am 11. März 1908, vormittags 10 Uhr, wurden aus den einzelnen 
Kölbchen die Kahmhefen in frische Nährlösungen derselben Zusammen- 
setzung übergeimpft. Ausgenommen wurden die Kahmhefen Nr. 5, 8, 
32 und 43 der Essigsäure -Reihe, die noch zu wenig gewachsen sind. 
Die Beobachtungen des Wachstums der Kahmhefen ergaben folgende 
Resultate: 


auf 


am 16. März 


am 22. März 


am 19. Mai 


am 7. Juli 


1908 


1908 


1908 


1908 


Kahmhefe Nr. 1 


Weinsäure . . 


etwas gewachsen 


etwas gewachsen 


etwas gewachsen 


sehr feine Decke 


Apfelsäure . . 


fast volle, äußerst 
feine Decke 


volle, sehr feine 
Decke 


volle glatte Decke 


volle Decke 


Bernsteinsäure 


desgl. 


desgl. 


desgl. 


desgl. 


Zitronensäure . 


^4 äußerst feine 


^4 äußerst feine 


^4 äußerst feine 


dünne Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


Essigsäure . . 


etwas gewachsen 


etwas gewachsen 


etwas gewachsen 


wenig gewachsen 


Milchsäure . . 


^|^ sehr feine 


fast volle, sehr 


volle gefaltete 


volle Decke 


Decke 


feine Decke 


Decke 


Morphologie und Physiologie der Kahmhefen usw. 


201 


auf 


am 16. März 


am 22. März 


am 19. Mai 


am 7. Juli 


1908 


1908 


1908 


1908 


Kahmhefe Nr. 3 


Weinsäure . . 


wenig gewachsen 


V2 sehr feine 
Decke 


^4 sehr feine 
Decke 


feine Decke 


Äpfelsäure . . 


volle gefaltete 


volle gefaltete 


volle gefaltete 


volle Decke, gut 


Decke 


Decke 


Decke 


entwickelt 


Bernsteinsäure 


volle glatte Decke 


volle glatte Decke 


volle glatte Decke 


desgl. 


Zitronensäure . 


etwas gewachsen 


etwas gewachsen 


fast volle, sehr 
feine Decke 


feine Decke 


Essigsäure . . 


volle glatte Decke 


volle glatte Decke 


volle glatte Decke 


gute Decke 


Milchsäure . . 


volle Decke 


voUe, stark gefal- 


voUe, stark gefal- 


volle, stark gefal- 


tete Decke 


tete Decke 


tete Decke 


Kahmhefe Nr. 4 


Weinsäure . . 


wenig gewachsen 


kaum gewachsen 


fast volle , sehr 
feine Decke 


feine Decke 


Äpfelsäure . . 


7^ feine Decke 


volle gefaltete 
Decke 


volle Decke 


volle Decke 


Bernsteinsäure 


volle, zart gefal- 
tete Decke 


desgl. 


desgl. 


desgl. 


Zitronensäure . 


kaum gewachsen 


volle Decke 


desgl. 


desgl. 


Essigsäure . . 


nicht gewachsen 


nicht o-ewachsen 


nicht gewachsen 


nicht gewachsen 


Milchsäure . . 


volle, zarte, ge- 
faltete Decke 


volle gefaltete 
Decke 


volle Decke 


volle Decke 


Kahmhefe Nr. 8 


Weinsäure . . 


V4 sehr feine 


Y^ sehr feine 


74 selir feine 


Decke 


Decke 


Decke 


Äpfelsäure . . 


Ve feine Decke 


fast volle, sehr 


volle, sehr feine 


Yi schwache 


feine Decke 


Decke 


Decke 


Bernsteinsäure 


V20 Decke 


V^o Decke 


7,0 Decke 


Vj Decke 


Zitronensäure . 


— 


— 


äußerst feine 
Decke 


feine schleier- 
artige Decke 


Essigsäure . . 


— 


— 


— 


— 


Milchsäure. . 


^5 Decke 


fast volle, feine 
Decke 


volle, sehr feine 
Decke 


feine Decke 


Kahmhefe Nr. 15 


Weinsäure . . 


— 


— 


nicht gewachsen 


nicht gewachsen 


Äpfelsäure . . 


— 


— 


volle glatte Decke 


volle, gut ent- 
wickelte Decke 


Bernsteinsäure 


— 


— 


Ya äußerst feine 
Decke 


volle feine Decke 


Zitronensäure . 


— 


— 


wenig gewachsen 


kaum gewachsen 


Essigsäure . . 


— 


— 


nicht gewachsen 


nicht gewachsen 


Milchsäure . . 


volle feine Decke 


volle, stark gefal- 


volle gefaltete 


volle gefaltete 


tete Decke 


Decke 


Decke 


202 


Richard Meißner, 


auf 


am 16. März 


am 22. März 


am 19. Mai t am 7. Juli 


1908 


1908 


1908 


1908 


Kahmhefe Nr. 16 


Weinsäure . . 


etwas gewachsen 


I etwas gewachsen 


Y2 sehr feine 
Decke 


feine Decke 


Äpfelsäure . . 


volle glatte Decke 


volle gefaltete 
Decke 


volle Decke 


volle, gut ent- 
wickelte Decke 


Berusteinsäure 


volle gerunzelte 
Decke 


volle, hlumenkohl- 
ähnliche Decke 


desgl. 


desgl. 


Zitronensäure . 


Yj äußerst feine 


Yg sehr feine 


fast volle, sehr 


feine Decke 


Decke 


Decke 


feine Decke 


Essigsäure . . 


etwas gewachsen 


etwas gewachsen 


etwas gewachsen 


wenig gewachsen 


Milchsäure . . 


volle gerunzelte 


volle gerunzelte 


volle gerunzelte 


volle gerunzelte 


Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


Kahmhefe Nr. 21a 


W einsäure . . 


etwas gewachsen 


etwas gewachsen 


feine Decke 


feine Decke 


Äpfelsäure. . 


fast volle feine 


volle sehr feine 


volle glatte Decke 


volle, gut ent- 


Decke 


Decke 


wickelte Decke 


Bernsteinsäure 


Va sehr feine 
Decke 


Ys feine Decke 


volle gefaltete 
Decke 


desgl. 


Zitronensäure . 


'/s sehr feine 


7s sehr feine 


volle, sehr feine 


feine Decke 


Decke 


Decke 


Decke 


Essigsäure . . 


V,6 sehr feine 
Decke 


Ys sehr feine 
Decke 


wenig gewachsen 


etwas gewachsen 


Milchsäure . . 


volle glatte Decke 


volle zart gefal- 
tete Decke 


volle glatte Decke 


volle Decke 


Kahmhefe Nr. 32 


Weinsäure . . 


fast volle, äußerst 


fast volle, äußerst 


volle, sehr feine 


ganz feine, zarte 


feine Decke 


feine Decke 


Decke 


Decke 


Äpfelsäure . . 


etwas gewachsen 


Ys feine Decke 


Vj feine Decke 


Yj dünne, 
schwache Decke 


Bemsteinsäure 


V20 Decke 


Y2 feine Decke 


volle glatte Decke 


volle glatte Decke 


Zitronensäure . 


wenig gewaclisen 


wenig gewachsen 


volle, sehr feine 
Decke 


ganz feine, zarte 
Decke 


Essigsäure . . 


— 


— 


— 


— 


Milchsäure . . 


V,9 Decke 


7^ feine Decke 


volle glatte Decke 


volle glatte Decke 


Kahmhefe Nr. 43 


Weinsäure . 

Äpfelsäure . . 
Bernsteinsäure 

Zitronensäure . 

Essigsäure . . 
Milchsäure . . 


etwas gewachsen 

desgl. 
Ys feine Decke 

Ya äußerst feine 
Decke 

Y4 feine Decke 


etwas gewachsen 1 etwas gewachsen 

I 

Ya feine Decke Yg feine Decke 
Ys feine Decke I Y5 feine Decke j ^|^ ganz dünne, 

zarte Decke 
feine, zarte Decke 


vereinzelte Kolo- 
nien 
Y, Decke 


Ys feine Decke 


Ys feine Decke 


Yj, feine Decke j Ys feine Decke 


Ys feine Decke 


Morphologie und Physiologie der Kahmhefeu usw. 


203 


3. Versuchsreihe. 

Am T.Juli 1908, nachmittags 4 Ulir, wurden die Kalimliefen der 
2. Versuchsreihe in frische Nährlösungen derselben Zusammensetzung 
wie früher übergeimpft, nur wurde diesmal der Gesamtsäuregehalt der 
Lösungen auf 5 °/oo herabgesetzt, da, wie es auch aus den früheren Ver- 
suchen hervorgeht, der hohe Säuregehalt entwicklungshemmend auf die 
Kahmhefen einwirken kann. 

Der Zeitraum zwischen der zweiten und dritten Impfung wurde 
diesmal länger bemessen, um die gewachsenen Kahmhefen in einen 
starken Huugerzustand übergehen zu lassen und um zu sehen, ob trotz 
des langen Hungerzustandes der Organismen die verschiedenen organi- 
schen Säuren zu einer Vermehrung der Kahmhefezellen benutzt werden 
können, mit andern Worten, ob die Kahmhefen in einem älteren Lebens- 
zustande befähigt sind, die organischen Säuren in ihren Lebensprozeß 
hereinzuziehen. Durch das lange Stehenlassen der Kulturen vor der 
Impfung sollte auch ein stärkeres Wachstum der Kahmhefen zwecks 
Überimpfung erzielt werden. Die chemische Untersuchung der KontroU- 
Nährlösuugen ergab folgendes Resultat: 

Lösung 1: 4,69 °/oo Weinsäure ^ 

2: 3,87 °/oo Milchsäure 

„ 3: 5,21 '^/oo Zitronensäure 

„ 4: 5,78 "/oo Bernsteinsäure 

,, 5: 5,06 "/oo Äpfelsäure 

„ 6: 5,78 "/oo Essigsäure ' 

Das Überimpfen der Kahmhefeu geschah mit einer Platin na de 1, 
sobald eine gute Entwicklung der Organismen vorhanden war, und nur 
bei schwacher Entwicklung der Kahmhefen wurde die Impfung mit einer 
Platinöse vorgenommen. 

Die Beobachtungen der 3. Versuchsreihe ergaben folgende Re- 
sultate : 


auf Weinsäure berechnet 

mit Lackmus als Indikator 

titriert. 


auf 


am 11. Juli 


1908 


am 16. November 1908 


Kahm he 


fe 


Nr. 1. 


Apfelsäure .... 


gewachsen 


gut gewaclisen 


Bernsteinsäure . . . 


desgl. 


desgl. 


Milchsäure .... 


desgl. 


desgl. 


Weinsäure .... 


— 


selir wenig gewachsen 


Zitronensäure . . . 


— 


wenig gewachsen 


Essigsäure .... 


— 


selir wenig gewachsen 


204 


Richard Meißner, 


auf 


am 11. Juli 1908 


am 16. November 1908 


Weinsäure 

Äpfelsäure 

Bernsteinsäure 

Zitronensäure 

Essigsäure 

Milchsäure 


Weinsäure 

Apfelsäure 

Bernsteinsäure 

Zitronensäure 

Essigsäure 

Milchsäure 


Äpfelsäure 

Bernsteinsäure 

Milchsäure 


Weinsäure 

Äpfelsäure 

Bernsteinsäure 

Zitronensäure 

Essigsäure 

Milchsäure 


Weinsäure 

Äpfelsäure 

Bernsteinsäure 

Zitronensäure 

Essigsäure 

Milchsäure 


Weinsäure 

Äpfelsäure 

Bernsteinsäure 

Zitronensäure 

Essigsäure 

Milchsäure 


Kahmhefe Nr. 3. 

etwas gewachsen 

Yaj Decke 

nahezu volle Decke 

halbe Decke 

volle gefaltete Decke 

gewachsen 

Kahnihefe Nr. 4. 

Ve Decke 
^/g Decke 

nahezu volle Decke 
Vs Decke 

volle Decke 

Kahmhefe Nr. 5. 

wenig gewachsen 
desgl. 
desgl. 

Kahmhefe Nr. 8. 


von einer Entwickelung 
der Kahmhefen nichts 
zu sehen 


Kahmhefe Nr. 15. 

sehr wenig gewachsen 
etwas gewachsen 
desgl. 

sehr wenig gewachsen 

Kahmhefe Nr. 16. 

etwas gewachsen 
Vg Decke 
wenig gewachsen 
Va Decke 


Vg Decke 


i 


etwas gewachsen 
volle Decke 

desgl. 
halbe Decke 
volle gefaltete Decke 
volle Decke 


Vj Decke 


volle Decke 
desgl. 
desgl. 

volle Decke 


wenig gewachsen 
desgl. 
desgl. 


wenig gewachsen 


ganz feine Decke 


volle Decke 

desgl. 
wenig gewachsen 

volle Decke 


Ya sehr dünne Decke 
volle Decke 

desgl. 
V2 Decke 
wenig gewachsen 
volle Decke 


Morphologie und Physiologie der Kahmhefeu usw. 


205 


auf 


am 11. Juli 1908 


am 16. November 1908 


Weinsäure 

Äpfelsäure 

Bernsteinsäure 

Zitronensäure 

Essigsäure 

Milchsäure 


Weinsäure 

Äpfelsäure 

Bemsteinsäure 

Zitronensäure 

Essigsäure 

Milchsäure 


Weinsäure 

Äpfelsäure 

Bernsteinsäure 

Zitronensäure 

Essigsäure 

Milchsäure 


Kahmhefe Nr. 21a. 

etwas gewachsen 

desgl. 
nahezu volle Decke 
7g Decke 

Vs Decke' 

Kahmhefe Nr. 32. 

von einem Wachstum der 
Kahmhefen ist nichts 
zu sehen 


Kahmhefe Nr. 43. 


etwas gewachsen 
sehr wenig gewachsen 


Yg Decke 
volle Decke 

desgl. 
Vj Decke 
wenig gewachsen 
volle Decke 


sehr wenig gewachsen 


wenig gewachsen (Yjg Decke) 


wenig gewachsen 
sehr wenig gewachsen 
wenig gewachsen 
desgl. 

sehr wenig gewachsen 


Mikroskopische Untersuchung der Kahmhefeu der 3. Ver 
Suchsreihe am 24. November 1908. 


Kahmheferassen 


nicht übergeimpft 


auf frischen Traubensaft 
übergeimpft 


Nr. 1 

auf Milchsäure . 


Lange pastoriane Zellen wechseln 
mit klein ovalen ab; in jeder 
Zelle liegen eine oder mehrere 
scharf umgrenzte Fettkugeln. 
Die Zellen sind außerordentlich 
plasmaarm. 


Große Kolonien mit pastorianen 
Zellen, welche im allgemeinen 
nicht so lang sind wie die Zellen 
der nicht übergeimpften Kahm- 
hefen. Die Fettkugeln in den 
Zellen sind sehr selten. Die Zellen 
sind plasmareich und enthalten 
größere Vakuolen. Neben den 
pastorianen Formen kommen 
auch kleine ovale vor. 


206 


Richard Meißner, 


Kahmheferassen 


nicht ühergeimpft 


auf frischen Traubensaft 
übergeimpft 


auf Bernstein säure 


auf Äpfelsäure 


Vorwiegend lange pastoriane 
Zellen mit Fettkugeln, daneben 
auch kleine ovale Zellen. 


Wie vorher bei Bernsteinsäure. 


Pastoriane Zellen neben sehr vielen 
ovalen; die pastorianen Zellen 
sind nicht so lang wie die Zellen 
der nicht übergeimpften Kahm- 
hefen. 

Wie vorher bei Bernsteinsäure. 


Nr. 3 

auf Zitronensäure 


auf Milchsäure 


auf Bernsteinsäure 


auf Äpfelsäure . 


Zum Teil pastoriane Formen mitt- 
lerer Größe, zum Teil ovale 
Zellen mit Fetttröpfchen. 


Pastoriane-ovale Zellen mit Fett- 
tröpfchen, daneben kleinere ovale 
Zellen. 

W^ie bei Milchsäure. 

Wie bei Milchsäure. 


Verhältnismäßig große pastoriane 
und ovale Zellen, daneben sehr 
viele kleinere. Die Zellen sehen 
sehr gut ernährt aus und jede 
ist mit einer oder zwei großen 
Fettkugeln versehen. 

Wie bei Zitronensäure. 


Wenig gewachsen, wie bei Zitronen- 
säure. 
Wie bei Zitronensäure. 


Nr. 4 

auf Zitronensäure 


auf Weinsäure 


auf Milchsäure . . 


auf Bernsteinsäure 


Runde bis rund-ovale Zellen. Der 
Inhalt der Zellen ist stark redu- 
ziert. Ein Geruch der Flüssig- 
keit nach Essigäther wird nicht 
wahrgenommen. 


Die Gestalt der Zellen ist wie die 
der Zellen der Kahmhefen auf 
Zitronensäure. Die Zellen sind 
jedoch zum Teil plasmareicher 
und enthalten dann keine Fett- 
kugel, während die ausgemer- 
gelten Zellen sämtlich solche 
besitzen. 

Die Zellen sind wie die auf Wein- 
säure gewachsenen gestaltet, zum 
Teil plasmareicher und haben 
dann keine oder nur sehr kleine 
Fettkugeln in ihrem Innern. 

Wie auf Weinsäure. 


Die Zellen sind rund bis rund- 
oval gestaltet. Die kleinen pasto- 
rianen Zellen sind seltener. In 
jeder Zelle ist ein Fetttröpfchen 
vorhanden. Die Essigäther- 
bildung ist wieder einge- 
treten. 

Es hat sich ebenfalls nach dem 
Wachsen der Kahmhefen Essig- 
äther im Traubensaft gebildet. 
Die Zellen sind sonst wie die 
auf Zitronensäurelösung ge- 
wachsenen gestaltet. 


Essigäthergeruch ist nach dem 
Wachsen der Kahnihefen be- 
merkbar. Zellengestalt wie bei 
Kahmhefe Nr. 4 auf Zitronen- 


saure. 
Essigäthergeruch des Trauben- 
saftes ist vorhanden. SonstZellen 
wie auf Zitronensäure. 


Morphologie und Physiologie der Kahmhefen usw. 


207 


Kahmheferassen 


nicht übergeimpft 


auf frischen Traubensaft 
übergeimpft 


auf Äpfelsäure 


Die Zellen sind sehr klein, rund 
bis ?'und-oval. 


Essigäthergeruch vorhanden. Zellen 
wie auf der Zitronensäurelösung 
gestaltet. 


Nr. 5 

auf Milchsäure 


Im Präparat liegen große Kolo- 
nien der Kahmhefen, die aus 
kleinen pastorianen oder rund- 
ovalen Zellen mit Fetttröpfchen 
bestehen. 


Die Kahmhefen sind nicht ge- 
wachsen und werden deshalb am 
24. November 1908 noch einmal 
übergeimpft. 


Nr. 8 
auf Milchsäui'e 


Es sind größere runde Zellen vor- 
handen. Daneben klein-pastori- 
ane Formen und unregelmäßig 
gestaltete Zellen. Auch ovale 
Zellen mit Fetttröpfchen werden 
wahrgenommen. 


Die Zellen sind zum Teil schwach 
nierenförmig oder pastorian wie 
die nicht übergeimpften Zellen. 
Die runden Zellformen fehlen 
hier. 


Nr. 15 

auf Milchsäure 


auf Bernsteinsäure 


auf Äpfelsäure . . 


Es sind größere ovale und sehr 
viele kleine runde Zellen vor- 
handen, die in ihrem Innern 
Fetttröpfchen enthalten. 


Die Zellen sind zum Teil pastorian 
gestaltet, plasmaarm; zum 
größten Teile sind die Zellen 
aber rund-oval. 

Wie bei Bernsteinsäure. 


Die Zellen sind lang-pastorian oder 
groß-oval gestaltet. Die Kultur 
ist durch eine Kugelbakterien- 
art infiziert, was jedoch bei der 
nicht übergeimpften Kultur 
nicht der Fall ist. 

Im Präparat liegen sehr lange 
pastoriane Formen im Sproß- 
verband. 

Pastoriane, aber auch ovale Zellen. 


Nr. 16 

auf Zitronensäure . 


auf Weinsäure 


auf Milchsäure 


Mehr runde als ovale Zellen. Keine 
Infektion. 


Die Zellen sind zum Teil pastorian, 
zum größeren Teil klein - oval 
gestaltet mit kleinen Fettkugeln. 

Der Hauptmenge nach sind die 
Zellen klein-oval und sehr stark 
ausgemergelt. In ihrem Innern 
enthalten sie Fetttröpfchen. Die 
pastorianen Formen sind sehr 
selten. 


Die Kultur ist ebenfalls durch 
Kugelbakterien infiziert. Die 
Kahmhefezellen sind lang-pasto- 
rian oder pastorian-oval. 

Wie auf Zitronensäure. 


Wie auf Zitronensäure. 


208 


Richard Meißner, 


Kahmheferassen 


nicht übergeimpft 


auf frischen Traubensaft 
übergeimpft 


auf Bernsteinsäure 


auf Äpfelsäure 


Die Zellen sind zum Teil pastorian, ! Wie auf Zitronensäure, 
jedoch schmal und plasmaarm 
mit Fettkugeln, daneben kom- 
men auch viele ovale Zellformen 


vor. 


Kleinere pastoriane Zellformen 
sind seltener. Der Hauptmenge 
nach sind die Zellen klein-oval 
gestaltet und besitzen in ihrem 


Innern Fettkugeln. 


Wie auf Zitronensäure. 


Nr. 21 a 

auf Zitronensäure 


auf Weinsäure . 
auf Milchsäure . 


auf Bernsteinsäure 


auf Äpfelsäure 


Die Zellen sind zum größeren Teil 
pastorian gestaltet, klein und 
sehr substanzarm. Daher sind 
sie vom Gesichtsfelde schwer 
uuterscheidbar. In ihrem In- 
nern enthalten die Zellen Fett- 
kugeln. Neben den pastorianen 
Formen kommen auch kleine 
ovale Zellen vor. 

Wie auf Zitronensäure. 

Die Zellen sind zum größeren Teil 
rund und oval gestaltet, zum 
geringeren Teile pastorian, im 
Innern mit Fettkugelu. 

Es kommen fast nur runde und 
ovale Zellen mit sehr großen 
Fettkugeln vor; die pastorianen 
Formen sind sehr selten. 

Im Präparat liegen fast nur lauge 
und schmale pastoriane Zellen 
mit einer oder zwei Fettkugeln 
im Innern. 


Neben größeren pastorianen For- 
men mit Fettkugeln liegen sehr 
viele kleinere ovale Zellen im 
Gesichtsfelde. 


Wie auf Zitronensäure. 
Wie auf Zitronensäure. 


Wie auf Zitronensäure. 


Wie auf Zitroneusäure. 


Nr. 32 

auf Milchsäure . 


Die Zellen sind zum größten Teile 
rund bis rund - oval gestaltet 
und besitzen im Innern Fett- 
kugeln. 


Die Kultur ist nicht gewachsen, 
weshalb nochmals eine Über- 
impfung am 24. November 1908 
erfolgte. 


Die Kahnihefen der 3. Versuchsreihe wurden am 17. November 1908 
in sterilen Weinsberg-er Traubensaft geimpft, um ihre Lebensfähigkeit 
darzutun, und es wurden dann sowohl die Kahmhefen der 3. Versuchs- 
reihe, als auch diejenigen, welche auf dem frischen Traubensaft ge- 


Morphologie und Physiologie der Kahmhei'en usw. 


209 


wachsen ^aren, am 24. November 1908 einer mikroskopischen Unter- 
suchung unterzogen. Hierbei wurden vorstehende Ergebnisse (Tabelle 
S. 205—208) festgestellt. 

Die chemische Untersuchung der Nähi^flüssigkeiteu der 3. Ver- 
suchsreihe ergab am 24. November 1908 folgende Resultate: 


Kahmhefe 


Nr. 1. 


Milchsäure . . 


• l,l'^7oo, 


Abnahme . 


. 2,747oo 


Bernsteinsäure 


. 1,05 „ 


„ 


. 4,73 „ 


Äpfelsäure 


• 1,28 „ 


„ 


• 3,78 „ 


Kahmhefe 


Nr. 3. 


Zitronensäure 


• ö,25 /qo, 


Zunahme . 


• 0,047oo 


Essigsäure . . 


• l,öO „ 


Abnahme . 


• 4,28 „ 


Milchsäure 


. 1,05 „ 


„ • 


• 2,82 „ 


Bernsteinsäure 


• 1,05 „ 


,) 


. 4,73 „ 


Äpfelsäure 


. 0,83 „ 


!, 


. 4,23 „ 


Kahmhefe 


Nr. 4. 


Zitronensäure 


. 1,01 Voo, 


Abnahme . 


• 4,20 7oo 


Weinsäure 


• ^,35 „ 


„ 


. 0,34 „ 


Milchsäure . . 


• 1,05 „ 


« 


■ 2,82 „ 


Bernsteinsäure 


• 0,79 „ 


„ 


. 4,99 „ 


Äpfelsäure 


. 0,83 „ 


„ 


. 4,23 „ 


Kahmhefe Nr. 8. 


Milchsäure 


. 3,90 7oo, 


Zunahme . 


. 0,037oo 


Kahmhefe 


Nr. 15. 


Milchsäure 


■ 0,83 7oo, 


Abnahme . 


. 3,04 7oo 


Bernsteinsäure 


• 1,28 „ 


„ 


• 4,50 „ 


Äpfelsäure . . 


. 0,98 „ 


,1 


• 4,08 „ 


Kahmhefe 


Nr. 16. 


Zitronensäure 


. 5,10 7oo, 


Abnahme . 


■ 0,11 7oo 


Weinsäure . . 


• 4,69 „ 


,1 


. „ 


Milchsäure 


. 0,90 „ 


„ 


. 2,97 „ 


Berusteinsäure 


. 1,05 „ 


,1 


• 4,73 „ 


Äpfelsäure 


. 0,94 „ 


„ 


. 4,12 „ 


Kahmhefe 


Nr. 21a. 


Zitronensäure 


. 5,10 7oo, 


Abnahme . 


• 0,11 7oo 


Weinsäure . . 


• 4,G5 „ 


„ 


. 0,04 „ 


Milchsäure 


. 0,90 „ 


« 


. 2,97 „ 


Bernsteinsäure 


• 0,75 „ 


>) 


. 5,03 „ 


Äpfelsäure 


. 0,86 „ 


n • 


. 4,20 „ 


Zeitsohr. f. Gärungsphysiologie. Bd. III. 


14 


210 


Eichard Meißner, 


4. Versuchsreihe. , 

Die Kahmhefen der 3. Versuchsreihe wurden am 16. November 1908 
in frische Nährlösungen derselben Zusammensetzung wie früher (5°/oo 
Säure) übergeimpft. Die Überimpfung geschah mit Hilfe einer Platin- 
nadel und nur bei schwacher Entwicklung der Kahmhefen mit einer 
Platinöse. 

Die chemische Untersuchung der Nährflüssigkeit ergab folgende 
Resultate : 

5 ,85 *^/oo Zitronensäure 
Essigsäure 
Weinsäure 
Milchsäure 
Bernsteinsäure 
Äpfelsäure 


Lösung 1 


5,85 


„ 2 


7,95 


„ 3 


5,63 


„ 4 


4,73 


„ 5 


5,63 


„ 6 


6,00 


auf Weinsäure be- 
rechnet, mit Lack- 
mus als Indikator 
titriert. 


Die Ergebnisse der Beobachtungen über das Wachstum der Kahm- 


hefen sind folgende: 


auf 


am 24. November 1908 


am 16. Dezember 1908 


Milchsäure . 
Bernsteinsäure 
Äpfelsäure . 


Äpfelsäure . 

Bernsteinsäure 
Zitronensäure 

Essigsäure . 
Milchsäure . 


Äpfelsäure . 

Bernsteinsäure 
Zitronensäure 
Milchsäure . 


Milchsäure . 


Kahmhefe Nr. 1 


wenig gewachsen 
etwas mehr gewachsen 
halbe Decke 


Kahmhefe Nr. 3 


sehr wenig gewachsen 

desgl. 

etwas gewachsen 


wenig gewachsen 

Kahmhefe Nr. 4 


wenig gewachsen 

volle Decke und Bodensatz 

desgl. 


es hat sich nur ein Bodensatz 

gebildet 
sehr wenig gewachsen 
fast eine volle, aber sehr zarte 

Decke 

volle gefaltete Decke 


{ 


gewachsen (strahlenförmig au den 


volle Decke 


Glaswandungen emporkletternd) 


volle Decke 


desgl. 


desgl. 


desgl. 


desgl. 


desgl. 


Kahmhefe Nr. 5 


sehr wenig gewachsen 


wenig gewachsen 


Morphologie und Physiologie der Kahmhefen usw. 


211 


auf 


am 24. November 1908 


am 16. Dezember 1908 


Milchsäure 


Äpfel säure . 
Bernsteinsäure 
Milchsäure . 


Äpfelsäure . 
Bernsteinsäure 
Zitronensäure 
Milchsäure . 


Äpfelsäure . 
Bernsteinsäure 
Zitronensäure 
Milchsäure . 


Kahmhefe Nr. 8 

in zahlreichen Einzelkolonien ge- 
wachsen 

Kahmhefe Nr. 15 

etwas gewachsen 
wenig gewachsen 
volle Decke 

Kahmhefe Nr. 16 

Vs Decke 

Vs Decke 
I etwas gewachsen 
I sehr wenig gewachsen 

Kahmhefe Nr. 21a 

\ sehr wenig gewachsen 

' V82 Decke 
j Vi 6 Decke 


zahlreiche, nicht zusammen- 
hängende Decken-Inseln 


volle Decke 

etwas gewachsen 
volle Decke 


volle Decke 

desgl. 

wenig gewachsen 

volle Decke 


volle Decke 

desgl. 

wenig gewachsen 

volle Decke 


Aus diesen Untersuchung'en geht also hervor, daß die Kahmhefeu, 
wenn sie auch von einer künstlichen Nährlösung-, die Ammoniumnitrat 
als Stickstoff- und eine der oben angeführten organischen Säuren als 
Kohlenstoffquelle enthält, auf künstliche Nährlösungen derselben oder 
ähnlicher Zusammensetzung in sehr geringen Mengen mehrfach über- 
geimpft werden, trotzdem ein sehr gutes Wachstum zeigen und infolge 
dieses Wachstums und sonstiger Lebensvorgänge auch die dargebotenen 
oi'ganischen Säuren zerstören können. Die meisten der zum Vei-such 
verwendeten Kahmheferassen vermögen besonders die Milchsäure als 
kohlenstoffhaltige Quelle zu verwerten. Aber auch die Äpfelsäure und 
Bernsteinsäure wird von einigen Rassen unter Deckenbildung zerstört. 
Die Kahmheferasse Nr. 4 (Willia anomala) zeichnet sich wiederum 
dadurch aus, daß sie auf der Zitronensäure-Nährlösung trotz vierfacher 
Überimpfung eine volle Decke entwickelt hat. 

(Schluß folgt im nächsten Heft.) 


14=* 


Kleine Mitteilungen. 

Bemerkungen zu Josef Weese: Studien über Nectriaceen. 

Von Dr. A. Osterwalder, 

Adjunkt an der Schweiz. Versuchsanstalt für Obst-, Wein- u. Gartenbau in VVädeuswil. 

In einer in den „Berichten der Deutschen Botanischen Gesellschaft", 
Jahrgang 1911, erschienenen Abhandlung: „Über eine neue auf kranken 
Himbeerwurzeln vorkommende Nectria und die dazugehörige Fusarium- 
Generation" beschrieb ich vor mehr als Jahresfrist eine Nectria und ein 
Fusarium; ich konstatierte den Zusammenhang zwischen beiden und be- 
zeichnete auf Grund der vorhandenen Literatur, insbesondere von L. Raben- 
horsts Kryptogamen-Flora den Pilz als eine neue Nectria, als Nectria Rubi. 
V^ie ich nun erst letzthin im ersten Band der „Zeitschrift für Gärungs- 
physiologie" beachtete, will Jos. Weese ^) den genannten Pilz nicht als eine 
neue Spezies gelten lassen, dagegen als eine Varietät von Nectria mam- 
moidea Phil, et Plowr. auffassen. 

Nach dem genannten Forscher soll hauptsächlich die Beschaffenheit 
der Perithezienmembran für die Auffindung der verwandtschaftlichen Be- 
ziehungen einer Nectria wichtig sein und namentlich hierauf gestützt, weil 
die Gehäusewandung bei beiden Pilzen gleich beschaffen sei, kommt Weese 
zu dem erwähnten Resultat. Überdies soll sich auch in der Größe und 
Form, sowie in der Mündungsscheibe des Peritheziums eine Übereinstimmung 
ergeben haben, nicht dagegen in der Größe der Askussporen, indem die- 
jenigen von Nectria mammoidea 18 — -22 fjb in der Länge und 6 — 7 fj in 
der Breite messen, während die von Nectria Rubi 15,9 — ^18,6 resp. 4,6 bis 
5,2 fi breit sind. 


') J. Weese, Studien über Nectriaceen. I. Über die von A. Osterwalder 
aufgefundene neue, auf kranken Himbeerwurzeln auftretende Nectria. Zeitschr. f. 
Gärungsphysiologie, Bd. I, 1912, S. 126. 

Anni. d. Red. Vergl. auch Josef Weese, Über den Zusammenhang von Fu- 
sarium nivale, den Erreger der Schneeschimmelkrankheit der Getreidearten und 
Wiesengräser, mit Nectria graminicola Berk. et Br., Zeitschr. f. Gärungsphysio- 
logie, Bd. II, 1913, S. 301. 


A. Osterwalder, Bemerkungen zu Josef Weese: Studien über Nectriaceen. 213 

Es ist ja nicht ausgeschlossen, daß N. Rubi in naher Verwandtschaft 
zu N. mammoidea steht und wirklich als Varietät von N. mammoidea 
gelten kann. Was mir aber an den Ausführungen Weeses auffällt, und mir 
die Feder in die Hand drückt, ist die geringe Überzeugungskraft derselben, 
sowie der Eindruck, daß Weese hier einen Pilz in einer seiner systematischen 
Schubladen unterbringt, ohne ihn vorher genügend zu kennen. Wie könnte 
Weese sonst von grünen Sporodochien sprechen, wo sie doch violett gefärbt 
sind. Daß sodann noch ein gründliches Studium an dem alten, wochenlang 
herumgelegenen Perithezien-Material möglich war, das mir leider nur noch 
zur Verfügung stand, als Herr J. Weese darum bat, erscheint mir wenig 
wahrscheinlich. Weese schreibt u. a. : Anfangs glaubte ich, daß die Nectria 
Rubi Osterw. mit der Nectria umbilicata P. Henn. identisch sei . . . 
Die Sporengröße und Form würde recht gut übereinstimmen und auch die 
Struktur der Perithezien, die bei Nectria umbilicata P. Henn. ebenso 
charakteristisch ist, wie bei Nectria mammoidea Ph. et PI. Doch ein 
genauerer mikroskopischer Vergleich lehrte mich, daß bei Nectria umbili- 
cata keine Spur von der äußeren, hyalinen Schicht zu bemerken ist, die für 
Nectria mammoidea und Nectria Rubi so kennzeichnend ist . . ." 

Also lediglich einer Zellschicht wegen wird hier ein Pilz, den man 
nicht einmal genau kennt, zu einer Varietät von N. mammoidea gestempelt, 
während ein anderer, der ebensoviel Übereinstimmendes zeigt, als eine selb- 
ständige Spezies N. umbilicata daneben besteht. Wenn diese Perithezien- 
membran bei der Beurteilung systematischer Verhältnisse wirklich von so 
ausschlaggebender Bedeutung ist, dann möchten wir nur wünschen, daß aus- 
führlichere diesbezügliche Untersuchungen den Beweis hierfür erbringen. 
Dann wird es auch an der Zeit sein, an Stelle des alten systematischen 
Gebäudes der Nectriaceen ein neues aufzuführen. 


Entgegnung auf 
A. Osterwalders Bemerkungen zu meinen „Studien über Nectriaceen, 

I. Mitteilung". 

(Zugleicli einiges zur Charakteristik der Zustände in einzelnen Teilen der speziellen 

Mykologie.) 

Von Jos. Weese, Wien. 

Gekränkt durch das im ersten Punkt meiner „Studien über Nectriaceen, 
1. Mitteilung^)" veröffentlichte Resultat, daß Nectria Rubi Osterwalder^) 
auf Grund meiner Untersuchung nicht als neue Art, sondern nur als Varietät 
der seit 1875 bekannten Nectria mammoidea Phil, et PIowt. betrachtet 
werden kann, hat sich Herr Dr. A. Osterwalder als der geistige Urheber 
dieser auf kranken Himbeerwurzeln aufgefundenen, neuen Art genötigt ge- 
sehen, das Wort zu ergreifen und in den voranstehenden Bemerkungen der 
Meinung Ausdruck zu verleihen, daß ihm an meinen Ausführungen in dieser 
Frage die geringe Beweiskraft derselben auffällt und daß er den Eindruck 
habe, daß ich hier einen Pilz in einer meiner „systematischen Schubladen" 
unterbringe, ohne ihn vorher genügend zu kennen. Würde der Leserkreis 
dieser Zeitschrift nur aus Mykologen bestehen, die in der systematischen 
Forschung im Gebiete der höheren Pilze Erfahrung haben, so könnte ich 
mich wahrlich nach dem von Herrn Osterwalder Dargebotenen überhoben 
fühlen, darauf zu antworten, weil ja die meisten ohne Entgegnung meiner- 
seits sich ein Urteil in meinem Sinne bilden würden. Da aber dies nicht der 
Fall ist und der Leserkreis dieser Zeitschrift meist aus Praktikern und 
aus Mykologen mehr physiologischer Richtung besteht, so sehe ich mich 
doch gezwungen, auf die wohl ziemlich irreführenden Bemerkungen Dr. 
Osterwalders zu antworten, um nicht den Eindruck zu erwecken, als fühle 
ich mich durch Herrn Osterwalders Ausführungen geschlagen und wage es 


1) Zeitschrift f. Gärungsphysiologie, Bd. 1, 1912, S. 126—155. 

'-) A. Osterwalder, Über eine neue auf kranken Himbeerwurzeln vorkommende 
Nectria und die dazu gehörige Fusarium-Generation. Berichte d. Deutsch. Botan. Gesell- 
schaft, Bd. 29, Dezember 1911, S. 611— 622, Taf. XXII. 


Jos. Weese, Entgegnung auf A. Osterwalders Bemerkungen usw. 215 

nicht, dem wohl deutlich genug, allerdings nur indirekt ausgesprochenen 
Vorwurf, leichtfertig gearbeitet und geurteilt zu haben, entgegenzutreten. 

A. Osterwalder hatte aus den Sporodochien eines neuen Fusariums 
eine Nectria erhalten, die er als Nectria Rubi nov. spec. beschrieb und 
in die Sektion Hyphonectria stellte und von der er mir auf meinen Wunsch, 
wie er selbst sagt, „altes, wochenlang herumgelegenes" Perithezienmaterial 
schickte, auf Grund dessen genauester und gewissenhaftester Untersuchung^) 
ich zu dem eingangs angeführten Resultat kam. Mich hat also nur die 
Nectria beschäftigt, nicht das Fusarium, das ich ja gar nicht untersuchen 
konnte, da ich ja nur Perithezienmaterial zur Verfügung hatte. Wenn nun 
aber Osterwalder auf Grund meiner durch ein Versehen entstandenen An- 
gabe bezüglich der Farbe der Fusariumsporodochien die Behauptung auf- 
stellt, daß ich ja den Pilz nicht einmal genügend kenne, so liegt darin wohl 
etwas Verdrehungskunst, denn jeder ersieht aus meiner Arbeit, daß mich die 
Sporodochien-Farbe gar nicht beschäftigt hat und nur ganz nebenbei im 
ersten einleitenden Absatz, wo kein Wort von meinen eigenen Untersuchungen 
zu finden ist, erwähnt wurde. Die Farbe der Sporodochien ist nun aber 
wahrlich für die Entscheidung der Frage, ob die Hauptfruchtform, also die 
Nectria, eine neue Art darstellt, bei dem heutigen Stande unseres Wissens 
— wir kennen ja nur ganz wenige, an den Fingern einer Hand abzählbare 
Fälle, wo Nectria -Arten als sicher mit Fusarien zusammenhängend fest- 
gestellt wurden — gänzlich belanglos. Übrigens macht ja Osterwalder 
selbst darauf aufmerksam, daß die Farbe der Sporodochien variiert. 

Lassen wir nur Osterwalder einmal selbst sprechen. Da sagt er an 
einer Stelle auf Seite 619 : „Wenn nun auch in den Größenverhältnissen der 
Sporen sowie in der Färbung der Sporodochien bei den Kulturen zwischen 
Fusarium und der Nectria erhebliche Unterschiede zutage traten und bei 
den Fusarium -Kulturen nie Perithezien entstanden, so zweifeln wir doch 
keinen Augenblick daran, auf Grund der mitgeteilten Beobachtungen, daß 
die beiden Pilze identisch sind, d. h. daß das Fusarium zu Nectria gehört 
und deren Konidiengeneration darstellt." 


^) Die Untersuchung war an dem allerdings nicht glänzenden Material noch 
ganz gut durchzuführen. Nectria -Material kann ja in gut gehaltenen Herbarien ein 
Jahrhundert ohne besondere Konservierung erhalten werden, ohne daß es für Unter- 
suchungen wertlos wird. Herr Osterwalder hat gewiß au die große Zahl käuflicher 
Exsikkaten und an die großen Herbarien nicht gedacht, die reiche Schätze von mehr als 
„wochenlang herumgelegenem" Material bergen, die für die Nachuntersuchungen von 
unersetzlichem, unschätzbarem Werte sind. Übrigens könnte man nicht Herrn Oster- 
walder wegen der gleichgültigen Behandlung des Originalmateriales einer neuen Art 
— wie kostbar und wichtig Originalmaterial in der Systematik ist, weiß doch jeder 
wissenschaftlich tätige Botaniker — einen leisen Vorwurf machen? Hätte nicht Herr 
Osterwalder, da es sich ja um einen biologisch und systematisch interessanteü Pilz 
handelte, bemüht sein sollen, seinen Pilz in größerer Menge zu erhalten, um ihn an ver- 
schiedene Museen und Institute abgeben zu können? 


216 Jos. Weese, 

Noch eine zweite Stelle auf Seite 620: „Auffällig ist, daß die Sporo- 
dochien auf den Himbeerwurzeln violett gefärbt erscheinen, dagegen nicht 
auf den übrigen verwendeten Substraten, während die Konidiensporenlager 
der Nectria auf Gelatine wie auf den Kartoffelstengeln diesen Farbstoff 
wieder bilden." 

So steht es mit der Farbenangelegenheit der Sporodochien, die ja mit 
meinen Untersuchungen gar nichts zu tun hat, aus der mir aber HeiT 
Osterwalder in seinen fast sophistischen Ausführungen gern einen Stnck 
drehen möchte. Hätte ich nur so etwas wie die zwei angeführten Sätze 
ausgesprochen, so hätte gewiß die „geringe Überzeugungskraft" Herrn 
Osterwalder in seinem Skeptizismus „die Feder in die Hand gedrückt" 
und die Zusammengehörigkeit des Fusariums und der Nectria wäre ihm 
sicher nicht über alle Zweifel erhaben gewesen. Doch diese Frage ist ja in 
meiner Arbeit gar nicht berührt worden. 

Nun, wie ist denn eigentlich Herr Osterwalder dazu gekommen, 
seinen Pilz als bisher unbekannt zu betrachten. In seiner Entgegnung sagt 
er auf Grund der vorhandenen Literatur, insbesondere von L. Rabenhorsts 
Kryptogamenflora. Die „vorhandene Literatur" muß wohl recht spärlich ge- 
wesen sein, wenn Rabenhorsts Kryptogamenflora von Deutschland, Österreich 
und der Schweiz das Hauptwerk war. Dem Kenner der Literatur wird aller- 
dings dieses Eingeständnis, daß insbesondere auf Grund dieses Werkes die 
Frage, ob der aufgefundene Pilz als neu betrachtet werden müsse, ent- 
schieden wurde, besonders wertvoll sein; denn es ist wahrlich eine Naivität, 
Rabenhorst in dieser Angelegenheit als entscheidende Instanz aufzufassen. 
Der hier in Betracht kommende, sich also mit den Pyrenomyceten be- 
schäftigende, von G. Winter verfaßte Band von Rabenhorsts Kryptogamen- 
flora ist nämlich im Jahre 1887 erschienen und nach dem heutigen Stande 
unseres Wissens gänzlich veraltet. 

Winters vor einem Vierteljahrhundert abgeschlossenes Werk, das sich 
noch dazu nur auf Deutschland, Deutsch - Österreich und die Schweiz be- 
schränkt, enthält im ganzen 47 Nectria-Arten, von denen aber 7 Arten als 
unvollständig und weniger genau bekannte Arten bezeichnet sind, die also 
größtenteils nicht mehr nachkontrolliert werden können vmd über die sich 
nur mehr oder minder wahrscheinliche Vermutungen aufstellen lassen, wie 
ich es auch bezüglich einiger getan habe. Es bleiben also nur 40 Arten als 
vollständig bekannte übrig. Von diesen 40 Arten sind aber wieder nach den 
von V. Höhnel und mir ausgeführten und wenigstens in vorläufigen Mt- 
teilungen bis August 1911 — Osterwalder begann seine Untersuchungen 
am 10. August 1911 und hat sein Manuskript am 10. November 1911 bei der 
Deutschen Botan. Gesellschaft überreicht — publizierten Untersuchungen 
Nectria Ribis (Tode), N. ditissima Tulasne, N. ochracea Fries, N. Aqui- 
folii (Fries), N. episphaeria (Tode) Fr. und N. fimicola Fuckel als 
Synonyme von Arten, die auch in diesem Werk angeführt sind, zu streichen; 


A. Osterwalders Bemerkungen zn meinen „Studien über ^STectriaceen". 217 

N. Desmazieri de Notaris, N. Pandani Tulasne, N. discoiahora und 
N. Daldiniana de Notaris sind anders zu benennen und N. dacrymycella 
(Nyl.), N. fuscidula Rehni, N. alpina Winter, N. paludosa (Fuckel), N. 
Fuckelii Saccardo, N. lichenicola (Cesati), N. erythrinella (Nylander) 
und N. charticola (Fuckel) gehören überhaupt nicht in die Gattung Nectria. 
Die Beschreibungen der übrigen Nectria-Arten sind durchwegs ungenügend 
und manchmal unrichtig, so daß eine richtige und sichere Bestimmung bloß 
auf Grund dieses Werkes ohne gutes Vergleichsmaterial zu den Zufällen und 
zu den Seltenheiten gehört. So kläglich schaut also das Hauptwerk der 
Osterwalderschen Nectria - Literatur aus, auf Grund dessen die Nectria 
Rubi Osterw. in stolzer Schöpferfreude als neue Art verkündet wurde. 

Damit mir aber Herr Osterwalder nicht abermals die geringe Über- 
zeugungskraft meiner Darlegungen vorwerfen kann, will ich doch heute noch 
einiges erwähnen, das Herrn Osterwalder nicht ganz bekannt zu sein 
scheint und etwas ausführlicher werden. 

Wenn man eine neue europäische Nectria beschreiben will, so ist es 
doch mindestens notwendig, den angeblich neuen Pilz mit allen bekannten 
europäischen Arten zu vergleichen, wenn auch dieser Vorgang noch nicht 
genügt, um den Pilz, der ja aus anderen Erdteilen schon bekannt sein kann, 
sicher als neuen bezeichnen zu können. Nun sind aber aus Europa nicht 
vielleicht 47 Nectria-Arten, wie sie in Rabenhorsts Kryptogamenflora zu 
finden sind, beschrieben, sondern ungefähr 120 Arten, von denen Herr 
Osterwalder zur guten Hälfte keine Notiz nahm. Allerdings ist die Zahl 
durch V. Höhn eis und meine Untersuchungen schon erheblich zusammen- 
geschmolzen, doch darum hat sich der Autor der Nectria Rubi ja nicht 
gekümmert. 

In seiner Originalabhandlung erwähnt leider Osterwalder von seiner 
Literatur nichts und erklärt folgendermaßen auf S. 617: „Bei einer Ver- 
gleichung mit den bereits bekannten Vertretern der Gattung Nectria war 
eine Identifizierung unmöglich; wir haben es hier mit einer neuen Spezies 
zu tun." 

Der Vergleich des Pilzes mit den bereits bekannten Arten ist wissen- 
schaftlich gerechtfertigt und auch unbedingt notwendig, denn jeder früher 
beschriebene Pilz, mit dem der in Untersuchung befindliche übereinstimmt, 
hat ja die Priorität. Nun wird es aber den Kenner der Verhältnisse doch 
lebhaft interessieren, wie denn Herr Osterwalder den Vergleich mit den 
bereits bekannten Arten durchgeführt hat, wenn Rabenhorst mit seinen 
47 Arten sein Führer war, während die Neotri a-Literatur nicht weniger 
als ca. 400 Arten als beschrieben ausweist. 

Ich glaube, das genügt, um feststellen zu können, daß Herr Oster- 
walder wahrlich auf diesem Gebiet wenig Erfahrung haben muß. Nicht 
einmal über die notwendigste Literatur hat er sich orientiert. Allerdings 
nützt einem in der Gattung Nectria auch die beste Literatur nichts, denn 


218 Jos. Weese, 

hier herrscht eine so schauderhafte Konfusion, die meisten Arten sind nicht 
nur unvollständig